ЛЕКЦИЯ 2.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ- LYCOPODIOPHYTA

 

Плауновидные - представляют собой древнюю группу из числа ныне живущих высших растений. Останки их известны уже начиная с силура (~ 420 млн лет назад). Наибольшего развития онидостигли в каменноугольном периоде палеозойской эры и были представлены мощными деревьями (лепидодендроны, си­гиллярии и др.). В палеозое плауновидные совместно с папорот­никообразными и некоторыми голосеменными занимали господ­ствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов лишь травянистых форм. Наиболее характерной осо­бенностью плауновидных является микрофиллия (мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота, их поверх­ностное происхождение). У плауновидных появляются корни, но, как и у всех прочих споровых растений они придаточные. И кор­ни, и побеги имеют дихотомическое ветвление. Спорангии плау­новидных формируются на верхней стороне спорофиллов, кото­рые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде спороносных колосков. Схема чередования поколений плауновых приведена на рис. 5.

 

Рис. 5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов: гаметофит; 2 — спорофит: а - спорофилл со спорангием; б - архегоний; в — антеридий; г - зародыш спорофита

Спорофит (само растение плауна) сменяется гаметофитом (заростком). При этом спорофит и гаметофит существуют раз­дельно, являются самостоятельными растениями. В цикле разви­тия преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Значение. Споры плаунов собираются в большом количестве и используются в аптечном деле для пересыпки пилюль, в каче­стве детской присыпки. Сбор плаунов в лесах часто проводят с декоративными целями - для украшения зданий^ Остатки древ­них древесных форм плаунообразных образовали мощные залежикаменного угля. Отдел объединяет 2 класса: Isoetopsida (Полушниковые) и Lycopodiopsida (Плауновые).

 

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ- LYCOPODIOPSIDA

 

Плауновые (Lycopodiales) представлены одним семейством Lycopodiaceae и двумя родами плаун и филлоглоссум. Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 400 видов, распространенных по всему свету, но большинство их встречается в тропических, по преимуществу горных, лесах. Плауны - небольшие травянистые растения. Однако некоторые виды достигают 1-1,5м высоты, а стебель одного из них - тропического плауна вьющегося - дости­гает 9 м. В России широко распространен плаун булавовидный - L. clavatum, произрастающий в хвойных, чаще сосновых, лесах. Стебель гибкий, дихотомически разветвленный, он стелется по земле, от него в почву отходят придаточные корни и приподни­мающиеся надземные ветви. Они тоже дихотомически ветвятся. Стебли густо покрыты маленькими линейно-шиловидными ли­стьями (рис. 6). Анатомическое строение стебля сложное. Моло­дые стебли протостелические, а у взрослых стеблей — плектостель (фрагменты ксилемы окружены флоэмой). Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее внутрь следует мощная кора. Наружные слои коры представлены механической тканью, построенной из толстостенных клеток.

Центральную часть стебля занимает концентрический про­водящий пучок (центральный цилиндр, стель). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы, окружая их с периферии, расположена фло­эма (рис. 6). Сердцевины нет, камбия в пучке также нет, вслед­ствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению. За флоэмой следует однослойный пе-рицикл и, наконец, эндодерма, отграничивающая пучок от коры. Стель к клеткам коры подвешена на специальных трабекулярных нитях. Ксилема состоит из довольно широких лестничных трахе-ид (метаксилема), ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (протоксилема).

Рис. 6. Плаун булавовидный: А - общий вид плауна (1 - вертикальный по­бег; 2 — горизонтальный побег; 3 - придаточные корни; 4 - листья — эпации; 5 строение спорофилла; 6 - спорангий; 7 - спороносный колосок); Б - подземный заросток (1 - архегоний; 2 - антеридий; 3 — зародыш;4- ризоиды; 5 - гифы гриба; 6 - эпидермис); В - поперечный срез стебля(1 - эпидермис; 2 - внешняя кора; 3 - листовой след;4 - средняя кора;5- внутренняя кора; 6 - эндодерма; 7 - ксилема; 8 - флоэма)

Среди трахеид разбросаны клетки древесинной паренхимы. Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубя­ной паренхимы. Ситовидные трубки удлиненные, на концах за­остренные, лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими си­течками на продольных стенках. Листья снаружи одеты эпидер­мисом. Устьица расположены на нижней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хло­рофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными по­лостями (межклетниками). В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемые листовые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа. Кор­ни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели. По анатомическому строению корни сходны со стеблем.

В середине лета у плауна булавовидного образуются споро­носные колоски, обычно 2, реже 1 или 3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены спорофиллы (спороносные листья). Они значительно мель­че вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные, длинно-заостренные на верхуш­ке, желтоватые. На верхней стороне спорофилла ближе к его ос­нованию располагается один спорангий почковидной формы. К спорофиллу он прикрепляется короткой ножкой. В спорангии раз­вивается большое количество совершенно одинаковых мелких спор (рис. 6), которые принимают участие в бесполом размноже­нии. Споры округло-тетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску. Наружная оболочка споры (экзоспорий) плотная, сетча­тая, с утолщениями на гранях, внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая. Споры одноклеточные, содержат цитоплазму, гаплоидное ядро, пластиды, а также капли масла. Спорангий возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трех­слойную стенку. Самый внутренний слой (тапетум) обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия (археспорий). При делении археспориальных кле­ток образуются материнские клетки спор. В результате редукцион­ного деления последних образуются тетрады спор. Зрелые споран­гии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось ко­лоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигают­ся, и споры легко высеиваются из спорангиев наружу.

Попав на землю, спора потоками воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. При этом наружная оболочка споры (экзоспорий) ло­пается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ри­зоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба (рис. 6). Зрелый заросток достигает 2-5 мм в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, ли­шен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом. Снизу и с боков заростка отходят ри­зоиды. Над нижним эпидермисом расположены в 3-5 слоев клет­ки, содержащие гифы гриба (эндотрофная микориза). За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток. Глубже расположена запасающая ткань, в клетках которой накапливается крахмал, а середина заростка занята обычной паренхимной тканью. Если гриб по какой-то причине не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних фазах развития. На верхней поверхности заростка образуются анте­ридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань за­ростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развиваются одна яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка. Шейка представлена 1-3-канальцевыми клетками. Зрелый архе­гонии вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперма­тозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя опло­дотворение. Образовавшаяся зигота без периода покоя делится пополам. Верхняя клетка (обращенная к шейке архегония) боль­ше не делится. Это подвесок. Из нижней клетки развивается за­родыш, состоящий из зародышевого стебля, зародышевого листа, у основания которого позже сформируются придаточный корень и ножка. Последняя является гаусторией и всасывает питатель­ные вещества из гаметофита для зародыша. Зародыш развивается в спорофит. Но его побег растет медленно и может несколько лет пробиваться к поверхности. Достигнув света, он зеленеет и пере­ходит на самостоятельное питание.

 

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ- ISOETOPSIDA

 

Включает один порядок – селягинелловые (Selaginellales) с одним семейством Селягинелловые (Selaginellaceae) и с одним родом селягинелла (Selaginella), объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произраста­ет всего 8 видов. Подавляющее число видов селягинелл приуро­чено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры (5-15 см). Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, обра­зующими зеленые подушки, похожие на мхи. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже эпифиты. У видов со стелющимися стеблями листья расположены в два ря­да. Каждый ряд состоит из двух тесно сближенных листьев. Верхние листья маленькие, а нижние - более крупные. В резуль­тате растение имеет как бы дорзовентральное строение (рис. 7).

 

Рис. 7. Селягинелла: А - внешний вид спорофита (1 - ризофоры; 2 - надземный побег; 3 - придаточные корни); Б - часть побега (1- «спин­ные» листья; 2 - «брюшные» листья); В - продольный разрез колоска (1 - ось; 2 - микроспорангии; 3 - мегаспорангии; 4 - язычок); Г - микро­спорангий с микроспорами; Д - мегаспорангии с мегаспорами; Е - попе­речный разрез листа (1 - эпидермис; 2 - хроматофоры; устьица); Ж - попе­речный разрез стебля (1 - эпидермис; 2 - кора; 3 - внутренний слой коры; 4 - трабекулярные нити; 5 - проводящий пучок, 6 - ксилема, 7 - флоэма)

Мелкие верхние листья не затеняют нижние, и последние, таким образом, нормально функционируют. К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически ветвящимися корнями. Корни возникают эндогенно, или прямо на стебле, или на особых органах – ризофорах (корненосцах). Листья селягинеллы имеют одну срединную жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, а один или несколько пластинчатых хроматофоров (рис. 7). Устьица встречаются глав­ным образом на нижней стороне листа. Большое отличие селягинеллы от плаунов заключается в появлении у нее разноспоровости (гетероспория). У селягинеллы имеются спорангии двух ти­пов – микроспорангии и имегаспорангии. В микроспорангиях развивается большое количество мелких спор, в мегаспорангиях образуются обычно четыре крупные мегаспоры. Спорангии рас­положены на верхней стороне спорофиллов, которые собраны вколоски. Колоски четырехгранные, образуются на верхушке ве­точек. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитый язычок. Спорангии сидят на небольшой ножке и имеют почковидную или обратно-яйцевидную форму. Они одеты двухслойной стенкой. Выстилающий слой (тапетум), расположенный глубже, возникает из спорогенной ткани.

Спорангии образуются из группы поверхностных клеток в пазухе спорофилла. Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, но расположение их бывает различно. Микроспорангии находятся в верхней, а мегаспорангии - в ниж­ней части колоска. Иногда те идругие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа ислева).

Разноспоровость влечет за собой образование двух родов за­ростков (гаметофитов) - мужских иженских. Микроспора при про­растании образует сильно редуцированный мужской заросток, ко­торый не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуются 2 клетки - маленькая, проталлиальная (ри­зоидальная) клетка и более крупная - антеридиальная. В дальнейшем антеридиальная клетка дает начало единственному антери­дию. Здесь образуются клетки стенки антеридия и 2-4 спермагенные клетки. К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной, и споры с силой выбрасываются наружу на расстояние 1-2 см. Дальнейшее развитие мужского гаметофита протекает на земле. В результате последующего деления сперма-генных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Ко времени их созревания клетки стенки антери­дия и ризоидальная клетка рассасываются и сперматозоиды плава­ют в общей массе плазмы. Мегаспора, прорастая, образует женский заросток. У большинства видов мегаспоры высеиваются из мега-спорангия и развитие заростков идет на земле.

При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми затем возникают перегородки. В итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий ме­гаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры лопается изаросток выпячивается наружу. Клетки заростка зеленеют, на нем развиваются ризоиды. Таким образом, женский заросток можетпитаться самостоятельно. В верхней части заростка развиваются несколько архегониев. Они погружены в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1-3 - канальцевые клетки. Оплодотворение происхо­дит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой. Оплодо­творенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя две клетки. Верхняя клетка вытягивается и в дальнейшем образует подвесок. Из нижней клетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков, ножки и ризофора. У полушниковых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельнополовостью гаметофитов и их значительной редукцией.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор (до 4-1) в сочетании с увеличением их размеров и со­держанием в них питательных веществ. Это способствует разви­тию более крупного и более жизнеспособного женского гаметофита, что важно для формирования полноценного зародыша но­вого спорофита.

 

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ- EQUISETOPHYTA

 

Хвощевидные (или хвощи) берут свое начало с верхнеде­вонского периода (400 млн лет назад), однако расцвета они до­стигли в каменноугольном периоде, когда были широко пред­ставлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами (плауновидные) и древовидными папоротниками хвощевидные принимали большое участие в сло­жении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые формы. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошли только два рода: хвощ (Equisetum), насчитывающий более 30 видов, и род гиплотека (Gyploteca) с количеством видов 40. Поэтому хвощи, подобно плаунам, в такой же степени являют­ся живыми ископаемыми. Все они многолетние травы, обитающие в местах с достаточным увлажнением. Средний размер примерно 1 м, встречаются и гигантские размеры до 13-15 м. Стебли у них членистые, состоят из узлов и междоузлий. Ветвление моноподиальное, и веточки и листочки расположены мутовчато. Листочкисвоими основаниями срастаются, и вокруг узла образуется «че­хол». Для листьев характерна микрофиллия. У современных хво­щей листья не выполняют функцию фотосинтеза, так как они ре­дуцированы в коричневые чешуйки или пленочки. Функцию фо­тосинтеза выполняют стебли. Тип стебля - эустель (пучки распо­ложены одним кольцом). Для репродуктивных органов хвощевых характерно наличие спорангиофоров (т. е. органов, несущих спо­рангии, являющиеся видоизмененными побегами). Подавляющее большинство хвощевых - равноспоровые растения, и лишь не­многочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Практическое значение хвощей невелико. Прочные стебли их употребляют для чистки металлической посуды и полировки дерева. Укороченные клубневидные побеги, образующиеся на корневищах хвоща полевого, иногда употребляют в пищу. Отри­цательное значение имеют сорные виды - хвощ полевой. Их кор­невища, разрезанные на куски при обработке почвы, развивают по нескольку надземных побегов каждый. Борьба с хвощами за­труднительна. Некоторые хвощи ядовиты.

Отдел хвощевидные включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые, и класс хвощевые с двумя порядками: каламитовые (вымершие) и ныне живущие хвощевые.

КЛАСС ХВОЩЕВЫЕ- EQUISETOPSIDA

 

Хвощевые (Equisetales) включают единственное семейство Equisetaceae с одним родом - хвощ (Equisetum), который насчиты­вает 20-32 вида, которые распространены всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зеландии. Современные хвощи - небольшие травянистые растения около 80-100 см высотой и 2-5 мм толщи­ной, но некоторые южноамериканские тропические виды достига­ют 10-13 м длины и являются лазающими растениями, а стебель мексиканского хвоща при высоте в 2 м достигает толщины 10 см.

Хвощ полевой – Equisetum arvense- наиболее широко рас­пространен. Это травянистое растение, надземные побеги которо­го делятся на два вида. Одни из них вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные, летние. Ветви возникают мутовками в узлах. Летние побеги к осени отмирают. Другие побеги - весенние, спороносные, розовато-бурые, появляются ранней весной. Они неветвистые, гетеротрофные. На их верхушке образуется спороносный колосок, на оси которого расположены спорангиофоры, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. Стебли хвоща ребристые, расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ли­стья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлоро­филла. Они срослись (за исключением верхних частей, имеющих вид зубчиков) в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу. Вследствие редукции листьев органом фотосинтеза явля­ется стебель, в связи с чем в нем развивается ассимиляционная ткань. На поперечном разрезе, проведенном в области междоуз­лия, стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неров­ный, гранистый - возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавленными ложбинками. Одно­слойный эпидермис покрывает стебель снаружи. Оболочки кле­ток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. В эпидермисе (над ас­симиляционной тканью, в ложбинках) имеются устьица, состоя­щие из двух пар клеток, расположенных друг над другом (рис. 8). Внутрь от эпидермиса располагаются кора и центральный ци­линдр (стель) с кольцом мелких изолированных пучков и с поло­стью в центре, которая образовалась на месте сердцевины. В мо­лодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположе­ны участки механической ткани, а под ложбинками - ассимиля­ционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится полость (коровая, или валекулярная). Под механиче­ской тканью (под ребрышками) расположены коллатеральные проводящие пучки, закрытые, без камбия. Они содержат обра­щенную к центру стебля пучковую (каринальную) полость, ко­торая образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. По каринальным полостям происходит передвижение воды. Над по­лостью расположена флоэма.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега. Колосок хвоща состоит из многочис­ленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофор состоит из ножки и расположенного на ее верхушке щитовидного диска, обычно имеющего шестигранную форму. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5 мешковид­ных спорангиев (рис. 8), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой. Хвощ - растение равноспоровое. В спорангии образует­ся большое количество одинаковых спор. Спора, кроме двух обо­лочек (эндоспория и экзоспория), одета еще третьей - наружной оболочкой    эписпорием (рис. 8).

Рис. 8. Хвощ полевой: А - ассимиляционный побег (1 - мутовки; 2 - побе­ги второго порядка; 3 - чешуевидные листья); Б - спороносный побег (1 - спороносный колосок; 2 - придаточные корни; 3 - клубеньки; 4 - че­шуевидные листья); В - спорангиофор (1 - спорангий; 2 - щиток; 3 - вы­сыпавшиеся споры; 4 - ножка спорангия); Г - спора с завернутыми эпис-пориями; Д - спора с развернутыми эписпориями; Е - мужской заросток (1 - антеридии);Ж - женский заросток (1 - архегоний; 2 - ризоиды); 3 - схема поперечного разреза хвоща в области междоузлия (1 - централь­ный цилиндр; 2 - коллатеральный проводящий пучок; 3 – валикулярная полость; 4 - кора; 5 - эндодерма; 6 - ассимиляционная ткань в ложбинках; 7 - механическая ткань в ребрышках); И - детальное строение стебля (1 - устьице; 2 - механическая ткань; 3 - эпидермис; 4 - ассимиляционная ткань; 5 - основная ткань; 6 - эндодерма; 7 - флоэма пучка; 8, 9 - мета- и протоксилема; 10 - центральный цилиндр)

Наружная оболочка не сплошная, она состоит из двух спи­рально закрученных лент (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на четырех концах и прикрепляющихся к споре водном месте. Элатеры в сухую погоду раскручиваются, что со­действует распространению спор группами, кучками. В сырую погоду они закручены вокруг споры. Спорангиофоры в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания споран­гиев ось колоска несколько разрастается и мутовки спорангиофоров раздвигаются. Спорангии при этом вскрываются продольной трещиной и споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток. Заросток хвоща имеет вид зеленой, мно­гократно рассеченной пластинки размером 0,1-0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке или на разных заростках, хотя споры морфологически одинаковы. У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость.

Рис. 9. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей: гаметофит (за­росток); 2 - спорофит; 2 а - спороносный колосок; 3 - спорангиофор; 4 - спорангии; 5 - центр спорангиофора; 6 - элатеры: 7 - спора; 8 - клу­беньки; 9 - антеридий; 10 - архегонии; 11 - корневище; 12 - мутовки ли­стьев; 13 - мутовки ветвей

Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинако­во благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некото­рые из них образуют более мелкие мужские заростки с антеридиями, другие - более крупные заростки с архегониями. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком (рис. 8). Оплодотворе­ние осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклет­ка дает начало зародышу. Подвесок у хвощей не образуется. За­родыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из сте­белька, двух-трех листочков и корешка. Схема чередования по­колений хвоща дана на рис. 9.