ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ - BRYOPHYTA

В отдел моховидные входит более 25 000 видов сравнительно просто устроенных ныне существующих высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это — единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они еще близки и к водорослям.

Характерные признаки мхов: 1) отсутствие настоящих корней; у некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у остальных расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколение существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

Моховидные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить — протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными — листостебельные мхи.

Отдел моховидные включает классы печеночники (Hepaticopsida), листостебельные (Bryopsida) и антоцеротовые (Antocerotopsida).

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ - HEPATICOPSIDA

Для представителей этого класса, включающего около 8 500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенным представителем класса является маршанция обыкновенная {Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки размером до 10 см, не расчлененной на стебель и листья. Слоевища раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 5.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде восьми лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков находятся отверстия, ведущие в антеридии с двужгутиковыми сперматозоидами. На женских гаметофитах подставки имеют вид многолучевой звезды; между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии, прикрытые покрывальцем — пе-рианцием. Имеется общее покрывальце перихеций.

В

Ж

Рис. 5.2. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha):

А — таллом с мужскими подставками; Б — разрез через мужскую подставку; В — таллом с женскими подставками; Г — продольный разрез луча молодой (?) подставки; Д — молодой спорогоний; Е — взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; Ж — споры и элатеры; / — антеридий; 2 — архегоний; 3 — гаустория; 4 — ножка; 5 — коробочка; 6 — споры; 7 — элатера

В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегонии. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников имеет место и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ - BRYOPSIDA

(MUSCI)

Листостебельные мхи — самый крупный класс моховидные. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики) и насчитывают наибольшее число представителей (около 700 родов, объединяющих 15 000 видов). Класс листостебельные мхи подразделяется на два подкласса: торфяные, или белые, мхи — Sphagnidae и зеленые мхи — Bryidae.

Подкласс белые, или торфяные, мхи — Sphagnidae

Торфяные мхи имеют единственный род сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловато-зеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 53, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из двух типов клеток — хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых). За счет наличия в листе мертвых гиалиновых клеток, способных удерживать воду, они обладают гигроскопическим свойством. Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 5.3, Б). При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом, и мох становится беловатым, за счет чего и получил название белый мох.

Рис. 5.3. Сфагнум (Sphagnum):

А — внешний вид растения (/ — боковая веточка с листьями; 2 — стебель); Б — анатомическое строение листа (вид сверху): / — гиалиновая клетка; 2 — гиалиновое утолщение; 3 — пора; 4 — хлорофиллоносная клетка

Сфагновые мхи могут быть однодомными и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках. Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение — спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.

Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает — «отторфовывается». Так, в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т.е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению мхов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство из-за наличия фенолоподобного вещества сфагнона и в качестве перевязочного материала.

Подкласс зеленые (бриевые) мхи — Bryidae

Этот наиболее обширный (свыше 14 000 видов) подкласс из всех листостебельных мхов распространен повсюду. Его представители — это, как правило, многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буровато-красной и даже черной. Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных лесах, горах (например, Pleurozium schreberi — плевроциум Шребера и др).

Характерным представителем подкласса является мох кукушкин лен обыкновенный (Polytrchum commune). Кукушкин лен — один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает 50 см в высоту. Произрастает на сырой почве в лесах и болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха — прямостоячий, неветвящийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоящие из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними салатового цвета листьями образуются архегонии — женские половые органы. Архегоний — многоклеточное образование колбовидной формы. Суженная часть — шейка, а расширенная часть — брюшко, в котором формируется крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии — мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальце-вые, клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям. Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы вырастает спорофит (спорогон) в виде коробочки на длинной ножке (рис. 5.4).

 

Г

Рис. 5.4. Кукушкин лен (Polytrichum):

А — женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б — коробочка с колпачком; В — внешний вид коробочки; Г — продольный разрез коробочки; Д — поперечный разрез коробочки; Е — вскрывшаяся коробочка; Ж — мужской гаметофит; 3 — вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; / — колпачок; 2 — крышечка; 3 — урночка; 4 — эпифрагма; 5 — перистом; 6 — зачаточный перистом; 7— спорангий; 8— колонка; 9 — парафизы; 10— антеридий

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело женского гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). Внутри коробочки — в спорангии — происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются, и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов — перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду. Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в зеленую нить — протонему (типа нитчатой водоросли), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается, и все повторяется снова.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ - LYCOPODIOPHYTA

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений: их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. Это были огромные, достигающие в высоту до 40 м и в диаметре до 2 м, растения, которые занимали господствующее положение в растительности всего земного шара. В настоящее время плауновидные являются жителями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже полукустарники, численностью до 1 тыс. видов (четыре рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие — микрофилия, с одной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, и таким образом они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на два класса: равноспоровые плауновые (Lyco-podiopsida) и разноспоровые полушниковые (Isoetopsida).

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ - LYCOPODIOPSIDA

До настоящего времени сохранились один порядок (Lycopo-diales), одно семейство (Lycopodiaceae), представленное двумя родами, из которых наиболее значим род плаун (Lycopodium).

Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тропиках вертикальные стебли плауновидных достигают 1,5 м высоты. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L. clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого многолетнего травянистого растения достигает 3 м длины. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх — дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски булавовидной формы, как правило, по два на одной ножке.

Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на верхней стороне почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры): они имеют округло-тетраэдричес-кую форму, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 5.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький (2 — 3 мм) заросток — обоеполый клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12—17 лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него — взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно, поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу.

Рис. 5.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов

(Lycopodium clavatum): 1 — обоеполый гаметофит; 2 ~ спорофит

Споры плауна булавовидного содержат до 50 % невысыхающих масел, и поэтому давно использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.