ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ - LYCOPODIOPHYTA

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений: их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. Это были огромные, достигающие в высоту до 40 м и в диаметре до 2 м, растения, которые занимали господствующее положение в растительности всего земного шара. В настоящее время плауновидные являются жителями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже полукустарники, численностью до 1 тыс. видов (четыре рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие — микрофилия, с одной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, и таким образом они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на два класса: равноспоровые плауновые (Lyco-podiopsida) и разноспоровые полушниковые (Isoetopsida).

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ - LYCOPODIOPSIDA

До настоящего времени сохранились один порядок (Lycopo-diales), одно семейство (Lycopodiaceae), представленное двумя родами, из которых наиболее значим род плаун (Lycopodium).

Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тропиках вертикальные стебли плауновидных достигают 1,5 м высоты. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L. clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого многолетнего травянистого растения достигает 3 м длины. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх — дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски булавовидной формы, как правило, по два на одной ножке.

Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на верхней стороне почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры): они имеют округло-тетраэдричес-кую форму, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 5.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький (2 — 3 мм) заросток — обоеполый клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12—17 лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него — взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно, поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу.

Споры плауна булавовидного содержат до 50 % невысыхающих масел, и поэтому давно использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ, ИЛИ ШИЛЬНИКОВЫЕ -

ISOETOPSIDA

К разноспоровым плаунам относятся два рода: полушник (fsoetes) и селагинелла (Selaginella).

Род селагинелла среди современных родов насчитывает около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения в основном небольших размеров — до 15 см в высоту. Имеются виды с лазающими и вьющимися побегами длиной до 20 м. Они прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля — ризофорах (корненосцах).

Селагинеллы — разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по четыре мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный мужской заросток (гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной клетки (остаток вегетативного тела заростка) и большой антери-диальной. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мужской гаметофит похож на пыльцу семенных растений. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архе-гониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.

В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

ОТДЕЛ ПСИЛОТОВИДНЫЕ - PSILOTOPHYTA

Псилотовидные являются представителями влажных тропических и некоторых субтропических областей земного шара.

Псилотовидные представлены одним классом — Psilotopsida, одним порядком — Psilotales и одним семейством — Psilotaceae, включающим два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipte-ris). Оба рода — просто устроенные многолетние травянистые растения, напоминающие риниофиты.

Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем, не имеющим типичных листьев. К почве прикрепляется с помощью ризоидов, что говорит о его древнем происхождении. Псилот — растение равноспоровое. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей. Из споры образуется подземный червеобразный обоеполый гаметофит, имеющий ризоиды и микоризу. На его поверхности располагаются многочисленные антеридии и архегонии. Оплодотворение осуществляется многожгутиковыми сперматозоидами в капельно-жид-кой среде.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ - EQUISETOPHYTA

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи — травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом — хвощевые (Equieseto-psida), одним порядком — Equesetales, одним семейством — Eque-setaceae и одним родом — хвощ (Equiesetum).

КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ - EQUISETOPSIDA

Род хвощ (Equiesetum) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной из глубоко залегающих корневищ хвощей вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками (рис. 5.6). Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом. В узлах побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся своими основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги (вместо пленчатых листьев) выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки — спорангиефоры (видоизмененные боковые побеги), под которыми находятся 6—10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза (рис. 5.7). Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев. Шаровидная зеленая спора обмотана четырьмя лентами — элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются; с их помощью споры объединяются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Развивающиеся из физиологически различных спор, образуются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3 — 5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других — архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит (рис. 5.7, Б).

У разных видов хвощей наблюдается различное строение побегов. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги. У других видов хвощей (хвоща лесного и хвоща лугового) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах (см. рис. 5.6).

Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как для животных несъедобны. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов хвощи могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.