Лабораторная работа

Отдел Покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta). Общая характеристика и классификация отделов.

 

Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

1. Растения имеют специализированный орган размножения -  цветок, в котором важной его частью является  п е с т и к, образованный одним или несколькими  п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л  л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

         2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

         Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

 

У покрытосеменных	У голосеменных
1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков)	1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка	2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями
3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период)	3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев
4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия	4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки
5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм	5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)

 

Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.

         По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

         По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

         Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

         В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну. О т д е л  магнолиофиты подразделяется на два  к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.

 

 

Лабораторная работа

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae),  подкласс Кариофилиды (Caryophyllidae)

 

 

Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

 

         Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

 

Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

 

         В  п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е  или реже  з и г о м о р ф-  н ы е,   с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод – листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды – многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

         С е м е й с т в о  лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

         Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

         Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых – с б о р н а я   с е м я н к а  или   с б о р н а я  л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик – Ranunculus, чистяк – Ficaria verna, ветреница – Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

                   Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

         Лютиковые – растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

         В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

         2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате – редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава – Pulsatilla patens).

         Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник),  в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский – Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник – Isopyrum, морозник – Helleborus, чернушка – Nigella).

         Лютиковые имеют приспособления для  распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный –Ranunculus lingua, калужница болотная),  з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

         Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.

         В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

         В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый (Aconitum lasiostomum), борец северный (A. septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).

 

Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)

 

П о д к л а с с  кариофиллиды  объединяет многолетние или однолетние травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются. Цветки обоеполые или редко однополые, циклические, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом, чаще без эндосперма.

         Caryophyllidae произошли, вероятно, от каких то древних Ranunculidae.Большинство представителей Caryophyllidae эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов. Подкласс включает   три  п о р я д к а:   гвоздикоцветные    (Caryophyllales), гречихоцветные (Polygonales), свинчаткоцветные (Plumbaginales).

        

Порядок  гвоздикоцветные (Caryophyllales)        

 

В порядок гвоздикоцветные входят многолетние и однолетние травы, реже кустарники и небольшие деревья. Листья простые, обычно цельные, очередные или супротивные, реже мутовчатые, большей частью без прилистников. Цветки собраны в разного рода соцветия, обоеполые, реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью четырех-, пятичленные, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей в одном-двух кругах или многочисленный. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарпный), реже более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов. Плоды разных типов. Семена большей частью с согнутым или кольцевым периферическим зародышем, обычно содержат перисперм.

         Порядок включает 17 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

         С е м е й с т в о  гвоздичные (Caryophyllaceae) – это травы, иногда полукустарники, редко кустарники. Листорасположение супротивное, редко спиральное. Листья простые, цельные, линейные, линейно-ланцетные.

         Цветки в дихазиальных соцветиях, редко одиночные, актиноморфные, пятичленные, в пяти кругах. Околоцветник двойной, чашечка может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной. Венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубоко двураздельные, с ноготками. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов – привенчика. Андроцей в двух кругах. Гинецей из 2-5 карпелл, паракарпный с верхней завязью, одногнездный. Семязачатки на центральном семяносце, столбиков столько, сколько карпелл. Иногда внутренний круг тычинок редуцируется, а число семязачатков сокращается до одного. Плод– коробочка, орешек, ягодообразный. Семейство содержит свыше 2000 видов растений. В Беларуси  - 23 рода и 62 вида. Семейство подразделяют на три подсемейства: парониховые (Paronychioideae), мокричные (Alsinoideae) и гвоздичные (Caryophylloideae).

В подсемейство п а р о н и х и е в ы х  входят мелкие формы с цветками, лишенными венчика и невзрачными по внешнему виду. Листья с прилистниками.

         Грыжник голый (Herniaria glabra) – небольшое желтовато-зеленое растение с распростерытми или восходящими стеблями и мелкими яйцевидными листьями. При растирании мылится – содержит сапонин.

         П о д с е м е й с т в о  мокричных характеризуется раздельнолистной чашечкой. Лепестки венчика без ноготков.

         Звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea) растет в лиственных лесах. Пары листьев ланцетно-линейные, жесткие, супротивные, в молодом состоянии направлены вверх, но скоро принимают горизонтальное положение. Стебель держится вертикально (на опоре). Осенью стебель лежит на земле. Цветки в рыхлых дихазиальных соцветиях.  Плод – коробочка.

         Звездчатка злаковидная (Stellaria graminea) встречается на лугах, звездчатка болотная (S. palustris) растет на болотах, мокрых лугах; звездчатка дубравная (S. nemorum) – лесной вид. Мокрица (S. media) – невысокое растение с яйцевидными листьями и ползучим стеблем – сорняк. Размножается семенами и вегетативно. Питательный корм для птиц.

                     Представители : куколь (Agrostema githago) – сорняк в посевах ржи, семена содержат ядовитый алколоид, поэтому мука становится горькой и опасной для здоровья человека; качим постенный  (Gypsophila muralis), мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis), гвоздика травянка (Dianhus deltoides), смолевка татарская (Silene tatarica), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi) и др.

         Из семейства гвоздичных в Красную книгу Республики Беларусь включены следующие виды: гвоздика армериевидная (Dianthus armeria), гвоздика картузианская (D. carthusianorum), волдырник ягодный (Cucubalus baccifer).

        

          С е м е й с т  в о  маревые (Chenopodiaceae) широко распространено в субтропических и умеренных областях, главным образом, на засоленных местообитаниях. Многие маревые имеют значение как кормовые растения в полупустынных и пустынных областях. Близко к Amarauthaceae, с которыми имеют общее происхождение.

         Это травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Листорасположение очередное или супротивное. Листья простые, без прилистников. Иногда листья редуцированы. Растения часто сочные, голые или опушенные.

                   Семейство содержит около 105 родов и 1600 видов. В странах СНГ – более 30 родов и около 350 видов, в Республике Беларусь – 9 родов и 38 видов.

         В пустынях и полупустынях на засоленных почвах растут сарсазан (Halocnemum strobilaceum), солянка (Salsola), сведа (Suaeda).

         Сюда относятся также сорные растения: лебеда (Atriplex), мара белая (Chenopodium album).

        

Зарисовать:

1.     Представителей семейства Ранункулиды.

2.     Представителей семейства Гвоздичные.

3.     Представителей семейства Маревые.