Лекция №6.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - PHAEOPHYTA

 

Насчитывает 10 – 14 порядков, 240 родов, 1500 видов.

Это, за исключением представителей трех родов, морские водо­росли. Особенно богато представлены они в холодных водах северно­го и южного полушария до глубины 15 м., хотя некоторые виды саргассума и ламинарий найдены на глубине 200 м. Все представители – многоклеточные водоросли, размеры которых варьируют от несколь­ких мм до нескольких десятков м.: 60, 100, 200, 400 (макроцистис). Среди бурых нет ни одноклеточных, ни колониальных форм, ни про­стых неразветвленных нитей. По внешнему виду это ветвистые кусти­ки и мешочки, корочки, ленты, пластинки, которые у высокооргани­зованных водорослей расчленены на стеблевидные и листовидные структуры (саргассум, ламинария, лессония). Все бурые водоросли ведут прикрепленный образ жизни с помощью ризоидов или дисковидных разрастаний. Талломы нарастают за счет верхушек, интеркалярных клеток или диффузно. Они могут быть однолетними и много­летними. В многорядных слоевищах высокоорганизованных водорос­лей наблюдается специализация клеток. Анатомическое строение в данном случае сложное, т.к. наблюдается ложно - или даже истинно-тканевое строение. В их теле могут присутствовать 4 типа тканей – ассимиляционные, запасающие, проводящие, покровные.

Талломы окрашены в разные оттенки желтовато-бурого цвета, вследствие содержания в их клетках хлорофиллов а и с, α- и β-каро­тинов и бурых ксантофиллов (фукоксантина, антераксантин, зеаксан-тина, виолаксантина).

Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, которая по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений, и поэтому ее иногда называют альгулезой. Наружный слой оболочки представлен пектиновыми веществами, состоящие в основном из альгиновой ки­слоты. Набухая в воде, они образуют слизистую консистенцию, кото­рая предохраняет водоросли от высыхания или механических повреж­дений во время отлива. В клетках имеется одно ядро, одно или не­сколько вакуолей с клеточным соком щелочной природы и хромато­форы, которые называются феопласты. Они могут быть в виде зерен, дисков, пластин (в последнем случае с пиреноидами). У эктокарповых, кутлериевых пиреноиды имеются, у ламинариевых встречаются крайне редко, у диктиотовых, тилоптеридовых – они отсутствуют, а у сфацеляриевых и фукусовых имеются лишь в хлоропластах гамет. Пиреноиды очень мелкие и выступают с поверхности хроматофора в цитоплазму. Они окружены сложной системой мембран. Их четыре. Ламелы сгруппированы по три (трехтилакоидные). Запасной углевод, полисахарид  ламинарии,   откладывается   в   цитоплазме.   Запасными продуктами являются также шестиатомный сахароспирт маннит и жи­ры. В цитоплазме находятся еще мелкие вакуоли – физоды. Их со­держимое называется фукозаном и включает большое количество ду­бильных веществ в виде флороглицина и других полифенолов.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное происходит кусочками случайно оторвавшегося таллома (фрагмента­ция), который не способен прикрепляться к грунту без ризоидальных структур (у них не формируются ни спорангии, ни гаметангии). У не­которых образуются выводковые почки, легко отламывающиеся с об­разованием новых талломов (сфацелярия). Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством гаплоидных зооспор или неподвижных апланоспор (тетраспор и моноспор), кото­рые образуются в одногнездных спорангиях после редукционного де­ления на диплоидных растениях (спорофитах). Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Жгутики в числе двух, гетероконтные и гетероморфны, перистый жгутик направлен вперед. У диктиотовых он один, т.к., задний не развит.

Половой процесс изо-, редко гетеро-(гиффордия) и оогамный. Изо- и гетерогаметы образуются в многогнездных или многокамерных гаметангиях, по одному в каждом. Иногда изогаметы могут вести себя как зооспоры, в таком случае гаметангии называют спорангиями. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете (за исключением представителей порядка фукусовых). Яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония, а зигота прорастает без периода покоя.                   

У всех бурых водорослей (кроме циклоспоровых) наблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других гетероморфная. Кюлин предложил разделить отдел бурых водорослей на три следующие класса на основе особенностей циклов развития.

 

Класс ИЗОГЕНЕРАТНЫЕ

ISOGENERATAE

 

Представители эктокарпус, диктиота, падина, сфацелярия, кутлерия. Смена поколений изоморфная, но строгое чередование форм разви­тия может и отсутствовать, т.к., из спор порой развиваются не только гаметофиты, но также спорофиты и гаметоспорофиты.

 

Порядок эктокарповые – Ectocarpales с одним семейством

Семейство эктокарповые – Ectocarpaceae

Род эктокарпус – Ectocarpus

Это одни из примитивных прикрепленных бурых водорослей, рас­пространенных во всех морях, а особенно холодных. Таллом – желтова­то-бурый кустик нескольких см. (30–60) с пластинчатыми или лентовидными хроматофорами. Эктокарпус состоит из стелющихся по суб­страту нитей, от которых отходят вертикальные однорядные ветвящиеся нити. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост (их считают стелю­щимися ризоидами), а вертикальные - диффузный. Крупные вертикаль­ные ветви в основании бывают покрыты корой из ризоидов. Нити слое­вища сужаются к концам и на вершине оканчиваются длинными бес­цветными клетками. Вегетативное размножение у эктокарповых проис­ходит обрывками нитей.

На диплоидном спорофите в одногнездных спорангиях, представ­ляющих собой конечные клетки боковых ветвей, происходит редукци­онное деление ядра. При этом образуются гаплоидные двужгутиковые зооспоры. Они вырастают в гаплоидные растения – гаметофиты, кото­рые по внешнему виду и размеру не отличаются от спорофита. На гаметофитах в многогнездных гаметангиях (спорангиях) формируются изо­гаметы. Внешне они одинаковы, но отличаются подвижностью. Те, ко­торые быстро теряют подвижность, являются женскими гаметами. Они выделяют сильно пахучее, летучее вещество эктокарпен (углеводород), привлекающий мужские гаметы. Одна из них производит оплодотворе­ние. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное бесполое расте­ние – спорофит. Иногда гаметы прорастают партеногенети чески (без оплодотворения) и тогда появляются растения, подобные спорофитам или гаметофитам.

 

Порядок диктиотовые - Dictyotales

Семейство диктиотовые - Dictyotaceae

Род диктиота – Dictyota

 

Рост апикальный, дихотомическое ветвление, бесполое размноже­ние с помощью тетраспор, половой процесс оогамный, растения дву­домные, сперматозоиды одножгутиковые, изоморфная смена поколе­ний.

Диктиота дихотомическая распространена в Атлантическом океа­не, по берегам Европы и в Черном море в местах с движением воды. Таллом лентовидный, дихотомически ветвящийся в одной плоскости до 20 см. Органом прикрепления служит цилиндрический ризом – стелю­щийся побег с ризоидами. Вершина каждой ветви заканчивается одной крупной клеткой, за счет чего происходит ее нарастание. В центре рас­полагается один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снару­жи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток. Из поверхностных клеток спорофита развиваются крупные одногнездные тетраспорангии. Они располагаются сорусами. После редукционного деления в них образуется по четыре гаплоидные неподвижных тетраспоры. Они прорастают в мужские и женские гаметофиты, внешне похо­жие на спорофит. На половой генерации гаметангии собраны группами – сорусами. На мужских растениях сорус состоит из нескольких много­камерных антеридиев (антеридии делятся горизонтальными и верти­кальными перегородками на 150-1500 камер). В каждой камере образу­ется один одножгутиковый сперматозоид (антерозоид). На женских рас­тениях сорусы состоят из нескольких одноклеточных оогониев, содер­жащих по одной яйцеклетке. При созревании они вываливаются из оогониев в воду, где и происходит оплодотворение. Половой процесс оогамный. Зигота прорастает в спорофит (тетраспорофит) без периода покоя. Т.о., смена поколений изоморфная.

 

Класс ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ

HETEROGENERATAE

 

Представители: Laminaria, Lessonia, Macrocystis, Алария

В жизненном цикле у представителей происходит чередование сильно отличающихся поколений (генераций). Спорофит и гаметофит отличаются по форме, величине, внутренней дифференцировке. Споро­фит крупный, гаметофит микроскопический, называемый заростком.

 

Порядок ламинариевые - Laminariales

Семейство ламинариевые - Laminariaceae

Род – Laminaria

 

Ламинария (морская капуста) обитает в северных морях. Таллом макроскопический (60 м.) и расчленен на ризоиды, мощный черешок и листовидную пластинку. Черешок имеет сложное строение и состоит из трех частей. Это кора, клетки которой содержат хроматофоры и обра­зуют ассимиляционную ткань. Наружные ее клетки мелкоклеточные, а внутренние – крупноклеточные. Далее идее крупноклеточный проме­жуточный слой.

Центр черешка занят сердцевиной из длинных неплотно сплетен­ных нитей-перекладин. Одни из них идут поперек слоевища, другие ориентированы вдоль оси. В поперечных перегородках этих последних клеток содержатся многочисленные поры – ситовидные пластинки. Это проводящие элементы, обеспечивающие транспортировку веществ в пределах слоевища. В пластинках сердцевинного слоя нет, но они трех­слойны: центральные клетки крупные, а наружные — мелкие.

На границе между черешком и листом находится интеркалярная зона роста, за счет которой растет в длину и лист, и стеблеподобный ор­ган. В толщину же рост черешка происходит за счет деления клеток ко­ры. Слоевища ламинариевых обладают наибольшей скоростью роста (более 10 см. и сутки), но в верхних концах пластинки происходят по­стоянные процессы разрушения. Таллом многолетний, но листоподобная часть периодически полностью разрушается и отмирает. Это проис­ходит после завершения выхода спор.   Одновременно с выходом спор начинается закладка новой пластины, поэтому иногда можно наблюдать цепочку из трех – четырех старых пластин.

Перед сбрасыванием из периферических клеток листьев диплоид­ного спорофита образуются сорусы (группы) одноклеточных эллипти­ческих зооспорангиев, чередующихся с парафизами. Этот процесс на­чинается с вершины. После редукционного деления в каждом спорангии образуется равное число спор, дающих впоследствии мужские и жен­ские гаметофиты. Через отверстие на верхушке зооспоры выплывают в воду. Они активны от нескольких минут до двух часов. Встретив твер­дую поверхность, зооспора прикрепляется передним жгутиком, второй – теряется. Если за время активного движения она не найдет место для прикрепления, то наступит неминуемая гибель. Зооспоры прорастают в микроскопические мужские и женские заростки – гаметофиты, которые различаются морфологически (мужские мельче и разветвленнее). Они однорядные, несколько клеточные, но разветвленные. Выросты муж­ских заростков превращаются в одноклеточные антеридии где образует­ся по одному сперматозоиду. В оогоний превращается любая клетка женского заростка, но больше частью – конечные клетки ветвей. В оого­нии – одна яйцеклетка. Она выталкивается на верхушку оогония (но не отделяется), где ее оплодотворяет подплывший сперматозоид. Зигота без периода покоя трогается в рост в нитчатый таллом, который вскоре приступает к дифференцировке и превращается во взрослый, сложно рассеченный спорофит. Т.о., на месте одного многоклеточного женско­го гаметофита развивается несколько спорофитов

У ламинариевых налицо чередование двух гетероморфных поко­лений: сложно рассеченного, дифференцированного, макроскопическо­го спорофита и примитивно устроенного, несколько клеточного, мик­роскопического гаметофита.

 

Класс ЦИКЛОСПОРОВЫЕ

CYCLOSPOREAE

 

Представители: Fucus, Sargassum, Cystoseria, Ascophyllum.

Этот класс представлен одним порядком фукусовые. У представи­телей сложно дифференцированный таллом с верхушечным ростом, от­сутствие бесполого размножения, отсутствие двух самостоятельно рас­тущих форм развития (скрытое чередование поколений, т.к., гаметофи­ты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего скафидий) и оогамный половой процесс. Половые органы располагаются в углублениях таллома – концептакулах (скафидиях). Мейоз происхо­дит перед образованием гамет.

 

Порядок фукусовые – Fucales

Семейство фукусовые - Fucaceae

Род фукус – Fucus

 

Фукус (ф. пузырчатый, ф. зубчатый) распространен в северных морях. Таллом узкий, плоский, ремневидный, дихотомически ветвя­щийся до 1м в длину со средней жилкой. Состоит из сердцевинной и коровой части. В нижней части таллом переходит в черешок, который прикрепляется к субстрату расширенным основанием – диском. У неко­торых видов по бокам от срединной жилки имеются вздутия, заполнен­ные воздухом – воздушные пузыри, что поддерживает вертикальное положение. Растут ветви за счет одной верхушечной клетки, располо­женных на концах.

Размножение оогамное. При размножении концы таллома вздува­ются и принимают желто-оранжевую окраску, превращаясь в рецептакулы. В них погружены многочисленные концептакулы (скафидии). Это округлое, грушевидное углубление в ткани рецептакула, сообщаю­щееся с наружной средой через узкое отверстие. Выстилающий слой скафидия является гаметофитом. Он диплоидный и формируется из од­ной клетки. Внутри от стенок скафидия отрастают многочисленные во­лоски – парафизы, иногда высовывающиеся из отверстия в виде хохол­ка. В оогониях женского скафидия после редукционного деления обра­зуется 8 яйцеклеток, в антеридияю мужского скафидия  – 64 спермато­зоида. Растения могут быть как однодомными, так и двудомными. Ино­гда в одном скафидии развиваются и антеридии и оогонии. Развиваю­щаяся слизь выталкивает половые клетки из скафидия. Яйца выделяют летучее вещество фукосерратеном, привлекающее сперматозоиды. По­сле слияния половых клеток образуется зигота, немедленно прорастающая в диплоидный таллом – спорофит. Т.о., в жизненном цикле циклоспоровых нет смены генераций (или есть скрытое поколение в виде вы­стилающего слоя скафидия). Присутствует стадия гаметофита, но особь - всегда диплонт, т.к. мейоз происходит лишь перед образованием га­мет. Таким образом, для фукуса характерен диплонтный цикл развития.

У бурых водорослей наблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других гетероморфная. Однако деление на изогенератные и гетерогенератные очень условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм раз­вития. Поэтому многие считают целесообразной следующую класси­фикацию:

 

Класс феозооспоровые - Phaezoosporophyceae

Порядок эктокарповые

                кутлериевые

                сфацеляриевые

                диктиотовые

                ламинариевые

 

Класс циклоспоровые - Cyclosporophyceae

Подкласс аскозейровые

Подкласс фукусовые

Порядок фукусовые

 

 

                     

 

ль­ных сред.