Лекция №7.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (БАГРЯНКИ) -

RHODOPHYTA

 

Насчитывает 600 родов, 4000 видов.

Это преимущественно морские организмы, но есть и пресноводные формы. К примеру, пресноводные колонии порфиридиума на влажных стенках оранжерей, почве, по краям луж образуют красноватые налеты. Одноклеточные (порфиридиум, хроотеце) и колониальные водоросли редки. Чаще таллом многоклеточный (гетеротрихальный компсопогон или нитчатый батрахоспермум) и прикреплен к твердому субстрату (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи), т.к. мягкий субстрат не приспособлен к существованию макроводорослей вследствие своей подвижности. Диапазон глубин очень широк (200 м. не редкость, но ос­новная масса – до 40). Наиболее разнообразно представлены красные водоросли в тропиках, хотя и в умеренных морях их роль остается зна­чительной. В основе тела лежит однорядная нить, на основе которой формируются причудливые кустики, пластинки, ленты, корки, подобие кораллов и шнуров. Основной тип ветвления багрянок – моноподиальный; симподиальный и дихотомический – редки. В ряде случаев таллом морфологически и анатомически сложно образован и может расчле­няться на стебель и листоподобные органы. Нежные пластинки иногда могут быть пронизаны «нервами и ребрами», что напоминает жилкова­ние листьев цветковых растений. Размеры тела крупные, но не превы­шающие 2м., а у одноклеточных форм они микроскопические. Ветви красных водорослей делятся на две категории: ветви неограниченного роста и ограниченного, которые растут только до определенного преде­ла и всегда остаются короткими. Некоторые виды флоридеевых обра­зуют спирально закручивающиеся усики. Это своеобразные веточки, которыми они цепляются за другие растения или ветви того же расте­ния. Правда срастание и соединение ветвей как одного, так и разных растений, происходит и без усов с помощью слизи и растущих навстре­чу Друг другу ризоидов.

Водоросли имеют цвет от оливкового до синеватого, но чаще все­го красный. Своеобразие такой окраски обусловлено набором пигмен­тов. Наряду с двумя хлорофиллами а и d (природа последнего не ясна и встречается он не у всех багрянок), двумя каротинами (α- и β-) и не­сколькими ксантофиллами (лютеин, зеаксантин, неоксантин, тараксантин), они содержат специфические пигменты – билипротеины – красный фикоэритрин и синий фикоцианин, который близок, но не иденти­чен подобным пигментам сине-зеленых водорослей, т.к. отличается по химическому составу. Количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и, наконец, полностью обесцвечиваются. Сильный свет эти водоросли не любят, поэтому у мелководных форм (особенно тропических) в поверхностных клетках содержатся рассеиватели – иридирующие тельца (зернышки протеино­вой природы, образуемые в вакуолях).

Клетки покрыты целлюлозно-пектиновой оболочкой. У жестких слоевищ (порфира) снаружи развивается еще тонкий слой кутикулы, от­личающийся от кутикулы высших растений. Пектиновый слой наруж­ный. Его фикоколлоиды (агар, агароиды, каррагинин, нори) не раство­ряются в холодной воде, но растворяются в кипящей с образованием слизистых растворов. Присутствие коллоидных веществ обуславливает способность клеточных стенок ослизняться. Встречаются виды, оболоч­ки которых обызвествлены (карбонаты кальция и магния, кальцит, ара­гонит, железо) почти до каменистого состояния.

Цитоплазма красных водорослей очень вязкая и плотно прилегает к клеточным стенкам. У примитивных представителей клетки одно­ядерные. У высокоорганизованных багрянок клетки многоядерные, за исключением молодых –  апикальных. Ядра очень мелкие. Хроматофоры различной формы и числа. У примитивных видов (бангиевые, немалионовые) он звездчатый, занимает осевое положение в клетке и содержит пиреноид. У более высоко организованных форм пиреноид исчезает, а хроматофоры становятся лентовидными или линзовидными. Число их в клетке при этом увеличивается. Запасным продуктом является полиса­харид – багрянковый крахмал. Он занимает промежуточное положе­ние между обычным крахмалом и гликогеном, но ближе к последнему. Зерна багрянкового крахмала образуются в цитоплазме или на поверх­ности хроматофора. Есть и иные вещества запаса: сахара – трегалоза, сахароза; жиры – холестерол, фукостерол; многоатомные спирты.

Размножение красных водорослей очень сложное с не встречаю­щимся у других отделов многообразием циклов развития, своеобразным строением женского гаметангия и развития зиготы. Кроме того, гаметы и споры лишены жгутиков (полное отсутствие подвижных стадий). Ве­гетативное размножение происходит посредством образования новых побегов от подошвы или от стелющихся ветвей, поскольку вертикаль­ные слоевища или окаменевшие, или в определенный период отмирают. У одноклеточных и колониальных - деление на две или более дочерних клеток. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. У низ­ко организованных – это моноспоры (образуются по одной в клетке из всего протопласта), у высокоорганизованных – тетраспоры. Более редки – полиспоры (некоторые церамиевые). Половое размножение у одно­клеточных и колониальных форм еще не выработалось. Отсутствие его у некоторых многоклеточных багрянок объясняется результатом вто­ричной утраты. У остальных – половой процесс оогамный. У большин­ства багрянок существуют мужские и женские гаметофиты. Мужские гаметангии (сперматангии) мелкие. Они в одном, нескольких или в большем количестве (до 128) образуются из одной любой клетки талло­ма, за исключением ризоидальных. Но чаще всего это клетки верхушек нитей. Собрание сперматангиев называют сорусами. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию (без жгутиков). Женский ре­продуктивный орган (оогоний) у красных водорослей называют карпогоном. Он двухклеточный. Нижняя часть имеет конусовидную форму и содержит одну яйцеклетку. Это брюшко. От него в виде выроста отрас­тает другая клетка. Это шейка или трихогина. Она улавливает спермации. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яй­цеклетка (зигота), не проходя периода покоя, начинает прорастать в но­вые растения – карпоспорофиты, не теряющие связи с материнским растением (гаметофитом) и зачастую ведущие паразитический образ жизни. В результате развития после оплодотворения из брюшка карпогона отрастают многочисленные короткие однорядные нити карпоепо-рофита – гонимобласты. Их конечные клетки становятся карпоспорангиями, в которых развивается по одной диплоидной карпоспоре. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта превращаются в карпоспоры. Эта структура называется цистокарпом. Но у большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами. Их называют ауксилярными. И только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения от карпогона отходят специальные соединительные (ообластемные) нити, состоящие из большого числа клеток. Они тянут­ся, пока не соединятся с ауксилярной клеткой. Однако слияния ядер не произойдет. В месте соединения ообластемной клетки с ауксилярной будет образован гонимобласт, а ообластемная нить продолжит свой рост до слияния со следующей ауксилярной клеткой, и так много раз. Подобная система развития привела к тому, что за счет единократного акта оплодотворения многократно усилена энергия бесполого размно­жения.

Диплоидные карпоспоры, попав в воду, прорастают в самостоя­тельные растения – спорофиты. В их клетках в результате редукционно­го деления образуются гаплоидные споры (моно -, тетра -, полиспоры), которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Т.о., у багрянок в большинстве случаев, происходит смена трех форм развития: гаплоид­ного гаметофита, диплоидных карпоспорофита и тетраспорофита. Имеются две свободноживущие формы развития: тетраспорофит и гаметофит. Такой цикл развития представлен у багрянок двумя разновид­ностями. Гаметофиты и тетраспорофит могут иметь совершенно одина­ковое морфологическое строение (полисифония). У других слоевище тетраспорофита может быть сильно редуцированно по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению (порфира, батрахоспермум).

Эволюция гаметофитов красных водорослей происходила в на­правлении лучшего обеспечения развития карпоспор питательными ве­ществами и образования их в большом количестве от одного карпогона. Этому способствуют ауксилярные клетки.

Современная система красных водорослей основывается на строе­нии женских репродуктивных органов и процессе развития гонимобластов (шведский альголог Кюлин). По этой системе все красные водо­росли целятся на два класса: бангиевые и флоридеевые.

 

Класс БАНГИЕВЫЕ

BANGIOPHYCEAE

 

Порфиридиум, хроотеце, астероцитис, бангия, порфира. Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Клетки одноядерные с одним звездчатым хроматофором и одним центральным пиреноидом. Деление клеток диффуз­ное. Половые клетки формируются из обычных вегетативных. Зигота в результате деления вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидному движению.

 

Порядок бангиевые - Bangiales

Род порфира - Porphyra

Прикрепленная прибрежная водоросль с пластинчатым талломом пурпурного цвета до 50 см (редко белее 1 м.), обитающая в северных и южных морях. Многие виды порфиры потребляются в пищу и искусст­венно выращиваются. Развитие начинается с однорядной нити, которая делится в разных направлениях. В результате формируется одно- или двухслойная пластинка, которая нарастает заново каждый год. Нижняя часть ее сужается в небольшой стебелек, переходящий в подошву, кото­рая образована ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризои­ды могут довольно далеко проникать в ткани хозяина.

В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевые характерно половое размножение. Антеридии (сперматангии) образуются в результате повторных делений вегетатив­ных клеток, так что из одной материнской клетки образуется от 32 до 128 сперматангиев. Каждый содержит по одному спермацию. В оогонии (карпогоны без трихогины) превращаются также вегетативные клетки. Каждая клетка в один карпогон. Водоросли могут быть обоеполыми и раздельнополыми. После оплодотворения в зиготе происходят деления без мейоза с образованием не более 64 карпоспор. Судьба их различна. В оптимальных условиях они образуют пластинчатые талломы, которые вновь образовывают половые клетки. При смене сезонов года из кар­поспор вырастают однорядно нитчатые разветвленные растения, в них образуются моноспоры, которые прорастают в пластинчатые слоевища, раньше эту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и относили к роду конхоцелис (Conchocelis). Она прикрепляется к из­вестковой раковине моллюсков с образованием красных пятен и даже частично проникает внутрь их. Теперь же установлено, что это моноспорофит. Т.о., у порфиры имеется чередование двух гетероморфных поколений: гаметофита (порфира) и спорофита (конхоцелис).

 

Класс ФЛОРИДЕЕВЫЕ

FLORIDEOPHYCEAE

 

Представители немалион, гелидиум, церамиум, полисифония.

Это многоклеточные, сложного анатомического строения водорос­ли с апикальным ростом. Клетки одноядерные, редко многоядерные с пристенными хроматофорами без пиреноидов. Половое размножение свойственно всем. Зигота формируется в гонимобласт. Важную роль в его развитии играют специальные питающие клетки - ауксилярные. Бесполое размножение происходит с помощью татраспор, биспор, по­лиспор, реже моноспор. На основании особенностей развития зиготы и строения ауксилярной системы класс флоридеевых делят на шесть порядков: немалиевые, гелидиевые, криптонемиевые, гигартиновые, родимениевые, церамиевые.

 

Порядок Nemaliales

Семейство Batrachospermaceae

Род Batrachospermum

Эта водоросль обитает во всех хорошо аэрируемых пресноводных водоемах по всему свету. Мягкое слизистое, оливково-зеленое слоевище батрахоспермума состоит из центральной однорядной оси, разделенной на ветви. Бесцветная ось неограниченно нарастает за счет деятельности верхушечной клетки. Под поперечными перегородками каждой клетки оси возникает мутовка ветвей ограниченного роста. Это ассимиляторы. Их конечные клетки нередко преобразуются в волоски. Ветви в пучках связаны огромным количеством слизи. От нижних клеток ветвей огра­ниченного роста возникают коровые (ризоидные) нити, обвивающие Центральную ось и склеивающие я с ней, образуя многослойную об­вертку. Они также могут давать начало мутовкам боковых ветвей, кото­рые вклиниваются между старыми.

На ассимиляторах формируются половые органы. После оплодо­творения и последующих делений диплоидные ядра вместе с плазмой входят в выросты брюшка карпогона, образуя ветвящиеся нити. Это гонимобласты. Они погружены в слизь и плотно окружены ассимиляци­онными нитями. Их конечные клетки дают карпоспоры, собранные в тесную группу – цистокарпий. Из диплоидных карпоспор развиваются ползучие нити, от которых отрастают вертикальные. Эта стадия совсем иного внешнего вида, чем баграхоспермум и была описана как род шантрансия (Chantransia). На самом деле это диплоидный моноспорофит (или тетраспорофит, как считают некоторые). На нем формируются ор­ганы бесполого размножения моноспорангии. После редукционного де­ления в них образуются гаплоидные моноспоры (до образования тетраспор процесс не доходит). Из них формируется гаметофит, остаю­щийся в связи с шантрансией. Т.о., в жизненном цикле батрахоспермума наблюдается чередование трех стадий: гаплоидного гаметофита, ди­плоидных карпоспорофита и моноспорофита. Кроме того, характерно отсутствие ауксилярных клеток и поэтому гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона.

 

 

Практическое значение красных водорослей. Эти водоросли находят довольно широкое применение в хозяйстве человека. Многие из них съедобны и полезны (родимения, порфира). Едят свежими, сушенными и засахаренными. Готовят салаты, приправы, гарниры, супы. Получают водорослевую муку, которая идет на корм скоту и используется как удобрение. Из них вываривают студенистое вещество агар-агар (гелидиум, анфельция). Его применяют в пищевой промышленности при производстве конфет, мармелада, желе, хлеба и в медицинской – в каче­стве добавок к капсулам и таблеткам для их более медленного рассасы­вания. Агар используют в микробиологии для приготовления питатель­ных сред.