ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – CHAROPHYTA

 

Насчитывает 300 видов.

Харовые водоросли (лучицы) внешне похожи на высшие растения: хвощ или роголистник. Но их тело представляет собой слоевище, хотя очень сложно и своеобразно устроенное. Распространены в пресных во­доемах, особенно с жесткой известковой водой, но некоторые из них обитают и в солоноватой воде. Чаще всего харовые образуют густые за­росли, ковром покрывающие дно мягких илистых водоемов. Высота слоевищ достигает 20 – 30 см., но может составлять 1 или даже  2 м.

 

Класс харовые - Charophyceae

Порядок харовые - Charales

Семейство харовые - Characeae

Род хара Chara

 

Рост верхушечный   и осуществляется за счет горизонтальных де­лений одной верхушечной клетки в течение вегетационного периода. Ко дну водоема водоросли прикрепляются с помощью многочисленных бесцветных разветвленных сложных ризоидов. Водоросли имеют мутовчато-разветвленное тело (харальный таллом), главная ось которого расчленена на длинные междоузлия и узлы. Места расположения му­товок называют узлами, а участки «стебля» между ними –   междоуз­лиями. Узел состоит из коротких одноядерных клеток, а каждое междо­узлие внутри образованно одной центральной гигантской (до 25см. у нителлы) многоядерной клеткой, покрытой коровыми клетками. От пе­риферических клеток узла мутовками отрастают равновеликие боковые ветви ограниченного роста. Они также членистого строения, но их меж­доузлия короткие. От этих же клеток отрастают ветви неограниченного роста, т. е. «стебель» ветвится. Верхние междоузлия еще короткие, бла­годаря чему узлы сближены, а «листья» загнуты вверх, образуя «почку» с апикальной клеткой. От базальных клеток каждого «листа», образую­щих мутовки, берут начало две первичные клетки коры (хара): одна вверх по стеблю, другая –  вниз. Делясь, они растут по направлению друг к другу от соседних узлов, плотно прилегая к поверхности центральной клетки до своего смыкания в центре междоузлия. После этого рост коровых клеток прекращается. Им также свойственны апикальный рост и расчленение на узлы и междоузлия. У многих видов хары боковые ветви также покрыты корой. Многоклеточные ризоиды возникают из пе­риферических клеток нижнего узла.

Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях кото­рой отлагается карбонат кальция, поэтому на ощупь водоросли жесткие. На начальных стадиях развития все клетки харовых одноядерные, одна­ко, при последующей дифференцировке вследствие многократных амитотических делений ядер их становится много. Кроме того, в постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры. Набор фотосинтезирующих пигментов у них такой же, как и у зе­леных водорослей (хлорофиллы а и b и те же каротиноиды), а в качест­ве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Всю цен­тральную часть занимает вакуоль с клеточным соком. Движение прото­плазмы в клетках отличается большой скоростью, равной 1,5 – 2 мм в минуту.

Вегетативное размножение осуществляется с помощью корневых и стеблевых клубеньков, которые могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидальные клу­беньки бывают одноклеточными и многоклеточными и несут узловые клетки, способные формироваться в вегетативные органы. Стеблевые клубеньки всегда многоклеточные и представляют собой узлы с сильно редуцированными листьями. Обе эти структуры (ризоидальные и стеб­левые клубеньки) богаты крахмалом и легко прорастают в новые расте­ния.

Бесполого размножения при помощи спор нет.

Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии имеют сложное (многоклеточное) строение. Они формируются в узлах мутовок недале­ко друг от друга: оогоний сверху, а антеридий снизу. Но есть и двудом­ные виды. Антеридий имеет вид полого шара 0,5мм, сидящего на ко­роткой ножке. Его стенки образованы восемью складчатыми, плоскими изогнутыми клетками (щитками). От центра щитка во внутрь полости отходит удлиненная клетка - рукоятка. Она завершается шаровидной клеткой - головкой с шестью вторичными головками. На последних развиваются по четыре дважды раздвоенные у основания сперматоген-ные нити. Каждая нить состоит из 100 – 200 дисковидных клеток, со­держащих по одному спирально изогнутому двужгутиковому спермато­зоиду. Эти нити и заполняют полость антеридия плотным клубком.

Оогоний имеет эллипсовидную форму до 1 мм. Он плотно охвачен пятью спирально расположенными коровыми нитевидными клетками, которые имеют единое с оогониеч происхождение. Коровые нити на своих концах отчленяют по одной (хара) или по две (нителла) клетки, образующие коронку. По мере созревания нити под коронкой слегка разъединяются, и образуется щель, через которую проникает спермато­зоид. После оплодотворения яйцеклетки вокруг нее выделяется целлюлозная оболочка и таким образом внутри оогония развивается ооспора. С возрастом наружная стенка ооспоры (клетки нитей) затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричневый цвет. После периода покоя ооспора прорастает. При этом диплоидное ядро делится мейотически. В итоге получается четыре гаплоидных ядра. Формируется перегородка, отделяющая верхнюю одноядерную клетку от нижней –  трехъядерной. Нижняя клетка выполняет функцию запасания пи­тательных веществ. Верхняя клетка продольно делится. Из одной – меньшей – образуется первый ризоид. А более крупная дает вертикаль­ную нить (предросток, протонема), из узлов которой затем развиваются нормальные побеги. Таким образом, харовые являют собой гаплонтный тип развития. Особь при этом является гаметофитом.

Харовые  –  очень древние растения. Отдел содержит несколько классов, но до современных дней сохранился лишь один класс (харо­вые) с одним порядком (харовые) и двумя семействами: харовые (нителлопсис, лихнотамнус) и нителловые (нителла, толипелла). У нителловых таллом примитивный (отсутствуют прилистники и стеблевая ко­ра, вильчатое строение листьев), зато оогонии сложнее (коронка из 10 клеток).

Значение представителей невелико, поскольку местами обитания харовых водорослей являются озера и пруды. Это источник пищи для водоплавающей птицы, субстрат для произрастания микроскопических водорослей. В густых зарослях жестких хар живут и прячутся мелкие животные и мальки рыб. Высушенные водоросли используются как удобрения.

 

 

                      

 

 

 

 

 

 

Лекция №5.

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ  DIATOMEAE -

ВАCILLARIOPHYTA

 

300 родов, 10 000 видов.

Это особая группа одноклеточных микроскопических буровато-желтых организмов, одиночно живущих или объединенных в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики. Они широ­ко распространены в бентосе и планктоне морей (центрические диатомеи) и пресных (пеннатные диатомеи) водоемов. Кроме того, они посе­ляются в болотах, моховых подушках, на камнях, скалах, почвах, на по­верхности льдов и снегов, придавая им бурую окраску. Наиболее разно­образны по видовому составу и количеству диатомеи ценозы обраста­ния (в том числе днища кораблей, кожа китов и других животных). Многие водоросли этого отдела являются индикаторами солености, приуроченные к определенным ее величинам. Однако есть виды, сте­пень чувствительности которых к NaCL не так высока.

Резким отличием диатомеи от других водорослей является струк­тура и состав их оболочки, покрывающей клетки снаружи. Оболочка пропитана кремнеземом (от 4 до 50 %) и называется панцирем. Целлю­лоза в ней отсутствует. Стенки панциря пронизаны регулярно повто­ряющимися мельчайшими отверстиями (ареолами), с помощью которых обеспечивается обмен между протопластом и внешней средой. Характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Форма оболочки, ее толщина и скульптурная поверх­ность (гребни, складки, шипики, выпуклости, щетинки, пустоты, поры) очень разнообразны и также специфически для разных таксонов. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические (радиально-симметричный панцирь) и пеннатные или перистые (двусторонне-симметричный панцирь). Панцирь вырабатывается самой клет­кой. Он состоит из двух частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Большая часть панциря (крышка) называется эпитекой. Она своими краями находит на внутреннюю (меньшую), которая называется гипотекой. Эпитека и гипотека состоят из створки и пои­скового ободка (поясок). Именно створки придают клеткам очертания, которые могут быть округлыми, эллиптическими, палочковидными, ромбическими, треугольными, серповидными, клиновидными. Поясок эпитеки налегает на поясок гипотеки, плотно его охватывает, но не сра­стается с ним. У многих диатомей образуются еще вставочные ободки, от одного до многих, отличающихся не только формой, но и структу­рой. Благодаря им происходит увеличение роста и объема клетки. Большинство диатомеи перистого типа характеризуются присутствием шва. Это сквозная щель (или две щели), прорезывающая стенки створ­ки от ее концов к середине. У отдельных представителей шов может на­ходиться всего на одной створке или даже лишь на ее половинке; у дру­гих – на обеих створках. Швы соединяются с помощью узелков в трех местах: в середине и у концов. Биологическое значение шва очень вели­ко, т.к. через него происходят не только обменные процессы с внешней средой, но и осуществляется быстрое передвижение по субстрату и в толще воды. Это происходит благодаря трению движущейся цитоплаз­мы о воду или субстрат или благодаря выделяющейся через шов слизи.

Цитоплазма в клетках диатомеи располагается постенным слоем, или скапливается в центре клетки и  у ее полюсов. Остальное простран­ство заполнено множеством вакуолей, которые иногда сливаются в одну крупную. Ядро диплоидное и располагается в цитоплазматическом мос­тике или в периферическом слое цитоплазмы. Хроматофоры у боль­шинства центрических диатомеи мелкие, многочисленные в форме зе­рен или дисков без пиреноидов. У пеннатных водорослей хроматофоры обычно крупные, пластинчатые, занимают почти всю полость клетки и с пиреноидами. Они имеют желтую или желто-бурую окраску, что зави­сит от пигментов, среди которых преобладают бурые – каротин, ксан­тофилл (в том числе фукоксантин) и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится видимым. Состав и количество пигмента непостоянно, а зависит от интенсивности света, химического состава воды и возраста водоросли. Некоторые диатомовые обладают способностью переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Известны также облигатные гетеротрофы. Их хроматофоры или бес­цветные, или их нет совсем. В качестве запасных питательных веществ выступают капли масла, волютин, хризоламинарин и лейкозин.

Чаще всего у диатомовых водорослей происходит вегетативное размножение делением клетки на две половинки. Этот процесс своеоб­разен из-за наличия твердого панциря. Сначала протопласт увеличива­ется в объеме из-за скапливающегося масла. Вследствие этого эпитека и гипотека расходятся. После этого протопласт делится параллельно створкам на две равные части. Все органоиды до деления распределя­ются равномерно между половинками. Если хроматофор один, то он де­лится пополам. После окончательного разделения клетки на две дочер­ние каждая из них получает лишь одну половинку панциря. А вторую (обязательно меньшую – гипотеку) достраивает сама. Т.о. возникшие две дочерние клетки по размерам оказываются несходными. Одна (по­лучившая материнскую эпитеку) сохраняет размеры материнской клет­ки. Другая (получившая материнскую гипотеку) приобретает меньшие размеры. Поэтому после многократных делений размеры клеток у поло­вины особей постоянно уменьшаются. Но этому противостоит половой процесс.

Бесполое размножение не изучено, т.к. природа образующихся микроспор не установлена, поэтому для диатомей характерен диплонтный тип цикла развития с гаметической редукцией.

Половое размножение диатомовых водорослей всегда связано с ауксообразованием, не свойственное другим водорослям. Встречаются все типы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия. Кроме то­го, имеет место автогамия и конъюгация. Оплодотворению у диатомо­вых предшествует редукционное деление ядра, поскольку вегетативные клетки диплоидные.

У пеннатных диатомей половой процесс – конъюгация изоморф­ных безжгутиковых гамет. Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится с образованием четырех гап­лоидных. У одних видов дегенерирует три ядра, у других два. В первом случае весь протопласт становится гаметой во втором - образуется две гаметы. При копуляции гамета одной клетки, двигаясь амебоидно, пе­реползает к гамете другой клетки. В результате образуется одна или две зиготы, которые сразу, без стадии покоя быстро увеличиваются в раз­мерах и превращаются в ауксоспору. При этом тонкая оболочка зиготы разрывается, а зрелые ауксоспоры вырабатывают кремневую оболочку, превращаясь в вегетативную клетку. Конъюгирующие клетки, лежащие далеко друг от друга образуют копуляционные каналы для прохождения гамет. Протопласты обеих клеток могут выходить в канал и сливаются попарно.

У центрических водорослей –  оогамный половой процесс. При этом в одних клетках образуется четыре сперматозоида с одним или двумя жгутиками. В других клетках три ядра дегенерируют, а оставшие­ся становится яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды опло­дотворяют ее.

У определенных представителей при половом процессе в обеих клетках жизнеспособны все ядра, которые превращаются в изогаметы. В результате образуются четыре зиготы. У Melosira и Chaetoceros проис­ходит автогамия. В этом случае два из четырех гаплоидных ядер деге­нерируют, а два оставшихся сливаются друг с другом с восстановлени­ем диплоидного ядра.

 

В современной системе диатомовые водоросли делят на два клас­са: центрические и пеннатные.

 

Класс ЦЕНТРИЧЕСКИЕ

CENTROPHYCEAE.

 

Содержит пять порядков: косцинодисковые, актинодисковые, ау-лакодисковые, солениевые, биддульфиевые. Представители: Melosira, Chaetoceros, Kittonia

Это преимущественно морские формы, в пресных водоемах их ма­ло. Представители класса рассматриваются как более примитивные и древние. Они известны с раннего мела. Водоросли не имеют активной подвижности, т.к. не имеют швов на панцире. Половой процесс оогам­ный. Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений. Но при этом все клетки ос­таются самостоятельными и распад колонии не вызывает их гибель. Со­единяются клетки с помощью слизи, выростов, шипиков. Форма коло­ний зависит от способа соединения клеток: нитевидные (Melosira), лен­товидные (Fragilaria), вееровидные (Lycmophora), цепочковидные (Суclotella), звездчатые (Asterionella), Пучковидные (Synedra) и кустиковидные (Cymbella). Они обладают радиальной симметрией. Панцирь имеет только две оси и две плоскости

симметрии. Одна ось это диаметр створки, другая – центральная. Одна плоскость симметрии проходит че­рез центр створки в любом направлении, другая – створковая – идет перпендикулярно к первой. Поэтому структурные элементы на створках центрических водорослях имеют радиальное и тангенциальное распо­ложение. Створки в очертаниях округлые, эллиптические, треугольные, многоугольные, Хроматофоры многочисленные зерновидные, или в ви­де пластин (одна, несколько).

 

 

 

 

Класс ПЕННАТНЫЕ (ПЕРИСТЫЕ)

PENNATOPHYCEAE

 

Представители: Pinnularia, Navicula, Gomphonema (двухшовные), Tabellaria, Asterionella, Fragilaria (бесшовные), Bacillaria (каналошовные).

Содержит четыре порядка, различающиеся степенью развития шва: бесшовные (шов отсутствует), одношовные (шов на одной створ­ке), двухшовные (шов на двух створках), каналошовные (на двух створках каналовидный шов). Пеннатные диатомеи – пресноводные и морские формы, ведущие бентосный образ жизни. Среди них есть под­вижные и неподвижные формы. Панцирь их двусторонне-симметричный по продольной оси. Створки в очертаниях бывают ли­нейные, ланцетные, эллиптические. Клетки одиночные или соединены в колонии разного типа. Хроматофоры в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже пластинок много. Половой процесс типа конъюгации.

Значение диатомовых водорослей. Их называют пастбищами мо­рей, т.к. их продуктивность просто фантастическая (несколько граммов в 1ммЗ), а содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Поэтому они являются мощным источником органиче­ского вещества и служат первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов: сельдь, хамса, сардины и др. И в отмершем виде они идут на питание бактериям и простейшим, а также участвуют в процессе осадконакопления, образуя диатомовые илы. Известны поро­ды под названием диатомит (горная мука, кизельгур), состоящие на 50 – 80 % из панцирей диатомовых водорослей. Они очень легкие, пористые и рыхлые. Применяются как полировочный и шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество в пище­вой, химической и медицинской промышленности. По ископаемым формам можно определить происхождение и возраст различных оса­дочных пород. Диатомеи деятельно участвуют в процессах естественно­го очищения воды. Есть виды индикаторы, которые используют при оценке санитарного состояния прибрежных вод. Однако массовое раз­витие некоторых диатомовых водорослей может иметь и отрицательные последствия, т.к. они (Thalassiosira decipiens) в больших количествах попадают в жабры личинок рыб и моллюсков и вызывают их гибель.