Лекция №2.

 

                   Класс ХИТРИДИОМИЦЕТЫ CHYTRIDIOMYCETES

Многие представители тесно связаны с водной средой (паразиты водорослей, водных высших растений и беспозвоночных животных). Меньшая часть ведет сапрофитный образ жизни. Вегетативное тело представляет собой или плазмодий, или слабо развитый мицелий (ризомицелий). Большинство хитридиевых грибов гаплоидны в вегета­тивном состоянии. Основа клеточной стенки - хитин (до 60%). Бес­полое размножение осуществляется с помощью зооспор, у которых имеется один задний бичевидный гладкий жгутик. Половой процесс разнообразный (хологамия, изо- , гетеро-  и оогамия). Зигота превра­щается в цисту с толстой оболочкой, которая прорастает после перио­да покоя. В классе 3 порядка: хитридиевые (ольпидиум, синхитриум, ризофидиум), бластокладиевые (алломицес, целомицес, бластокладия), моноблефаридиевые (моноблефарис, ганоподия). Эволюция их шла по пути увеличения степени развития таллома (плазмодий, ризомицелий, несептированный мицелий), выработки четко выраженной смены поколений, перехода от изогамии к гетерогамии. В составе класса имеются 3 порядка, различающиеся степенью развития таллома и формой полового процесса: хитридиевые (полифагус, синхитриум, ольпидиум), бластокладиевые (целомицес, алломицес, бластокладия), моноблефоридовые (моноблефарис, моноблефарелла).

 

            Порядок хитридиевые - Chytridiales

            Семейство

             Род ольпидиум - Olpidium

Паразит высших наземных растений. Заражение растений, в ча­стности, рассады капусты происходит с помощью гаплоидных зоо­спор, которые, найдя поверхность корня, одеваются оболочкой, затем растворяют покровы хозяина и переливают свое содержимое вовнутрь (рис.1, В). Там паразит долгое время может существовать в виде про­топласта (паразитирующего таллома). Ядро его многократно делится и плазмодий становится многоядерным. Лишь после этого увеличив­шийся гаплоидный протопласт одевается оболочкой и целиком пре­вращается в зооспорангий, который должен прорасти. При этом зооспорангий, протаранив ткани хозяина, образует вырост (горлышко), высовывающийся наружу (рис.1, В-1). Содержимое зооспорангия рас­падается на зооспоры, которые выходят наружу и производят новые заражения. Такой цикл занимает всего несколько дней. Если прорас­тание зооспорангия задерживается, то вышедшие из него зооспоры могут сливаться, т.е. вести себя как гаметы (рис. 1, В-3,4). Причем ко­пулируют гаметы разных зооспорангиев (гетероталлизм). Двужгутиковая зигота с неслившимися ядрами некоторое время плавает, затем са­дится на поверхность хозяина, покрывается оболочкой и заражает рас­тение, так же как и зооспора. Отличием является то, что двуядерный протопласт быстро покрывается оболочкой и превращается в покоя­щуюся цисту. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление и образование многочисленных гаплоидных подвижных зооспор (рис. 1, В-5).

Растения, обычно поражаются во влажных условиях. Эта бо­лезнь называется «черная ножка», потому что место поражения темне­ет и загнивает, что влечет за собой гибель растения. Мерами предот­вращения заболевания является недопущение избыточного переув­лажнения, уменьшение загущенности посевов, подсыпка песка, вызы­вающего заложение корней выше места поражения.

        Порядок хитридиевые - Chytridiales

        Семейство -

        Род синхитриум - Synchytrium

Очень важное значение имеет возбудитель «рака картофеля» (S. endobioticum), который поражает клубни этого растения, вызывая не­добор урожая до 60% (если же поражаются столоны, то клубней не образуется вовсе). Заражение клубней происходит так же, как и у ольпидиума. Под действием паразита окружающие его клетки хозяина усиленно делятся, разрастаются, одревесневают (формируется опу­холь). Тело паразита одевается оболочкой и превращается в цисту, ко­торая дробится на 5 - 9 зооспорангиев. Вся эта структура называется сорусом. В каждом зооспорангий может содержаться до 300 зооспор, которые при разрушении опухоли освобождаются и вызывают новые заражения. Осенью цисты покрываются более толстой оболочкой и могут сохраняться в почве в течение многих лет (до 20). При благо­приятных условиях они прорастают (образуются зооспоры, но без со­руса). Основная мера борьбы с раком картофеля - выведение устойчи­вых сортов. Другая мера - обеззараживание почвы нитрафеном или хлорпикрином.