ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 8.

 

ТЕМА: «ВЫСШИЕ ГРИБЫ: КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ»

 

Цель: познакомиться с морфолого – биологическими особенностями, с жизненными циклами грибов – паразитов культурных и дикорастущих растений, особенностями плодовых тел и их эволюция группы порядков дискомицеты

Материалы и оборудование: Гербарные образцы пшеницы, колосья которой поражены склероциями спорыньи. Готовые препараты конидиального спороношения спорыньи. Фиксированные в крепком растворе NaCL апотеции сморчка истрочка. Таблицы по теме. Микроскопы, лупы, чашки Петри, препаровальные иглы.

 

Работа 1. Строение, размножение и образ жизни спорыньи.

Работа 2. Строение, размножение и образ жизни сморчка.

 

Теоретическая часть

 

Грибы этого класса чрезвычайно разнообразны по строению и образу жизни. Сюда относятся одноклеточные микроскопические грибы (дрожжи) и виды с крупными плодовыми телами различной формы (сморчки, строчки). Образ жизни как сапрофитный (пекарские дрожжи, пеницилл, пецица, сморчки), так и паразитический (спорынья, монилиния).

Основными признаками аскомицетов, свидетельствующими об их едином происхождении, являются следующие: в результате полового процесса формируются сумки (аски) - замкнутые одноклеточные структуры, содержащие определенное число аскоспор (споры полового размножения) (обычно 8). Сумки развиваются или из зиготы (низшие аскомицеты), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах; у низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших - в специальных вместилищах - плодовых телах; вегетативное тело представлено разветвленным клеточным мицелием, состоящим из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются синхронно с делением ядер и развиваются от стенок гифы к центру. В центре септы остается пора; основные полисахариды клеточных стенок - хитин (20 - 25%) и глюканы (80 - 90%). Но содержание первого ниже, чем у хитридиомицетов и зигомицетов. У некоторых дрожжей хитина всего около 1%, а кроме глюканов обнаружены маннаны; в цикле развития аскомицетов большая роль принадлежит бесполому размножению. Спорами бесполого размножения являются гаплоидные конидии, которые образуются экзогенно на конидиеносцах мицелия. Конидиеносцы на мицелии образуются одиночно, соединяются в пучи (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным войлочным слоем на поверхности сплетения гиф (ло­жа), или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды); половой процесс - гаметангиогамия (слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы). У низших грибов половой процесс сходен с зигогамией, с той лишь разницей, что в многоядерных гаметангиях сливается только 2 ядра, а зигота без периода покоя сразу развивается в сумку. У высших аскомицетов дифференциация гаметангиев усложняется. Женский гаметангий (архикарп) состоит из двух частей: округлого аскогона (брюшко) и нитевидно вытянутой трихогины (шейка). Мужской гаметангий - антеридий одноклеточный. Среди представителей имеются гомоталличные и гетероталличные виды в цикле развития низших аскомицетов имеются только 2 фазы: гаплоидная и диплоидная; в цикле развития высших аскомицетов чередуется 3 фазы: гаплоидная (длительная), дикарионтическая (непродолжительная) и диплоидная (очень короткая).

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делятся на две группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные лишь производят споры, но не рассеивают их. Имеют тонкую оболочку, которая разрушается или ослизняется с течением времени, поэтому аскоспоры освобождаются пассивно. У эутуникатных сумок оболочки более плотные, часто со специальными приспособлениями дляих вскрывания. Поэтому они не только производят сумки, но и активно их разбрасывают. Оболочки эутуникатных сумок могут быть однослойными - унитуникатные и двухслойными - битуникатные.

На основании отсутствия или наличия плодовых тел, способов их образования, расположения в них сумок и характера их вскрывания класс аскомицеты делят на три подкласса: Голосумчатые (гемиасковые) - плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные; Эуаскомицеты - сумки образуются в плодовых телах. Сумки прототуникатные или унитуникатные; Локулоаскомицеты - сумки образуются в аскостромах. Они битуникатные.

 

Практическая часть

 

Инструкция к выполнению работы № 1

 

Ascomycetes                         Pyrenomycetiidae                  Clavicipitaceae

Euascomycetidae                                     Clavicipitales                        Claviceps

 

Спорынья(Claviceps purpurea). Рассматривают колосья ржи с темно-фиолетовыми склероциями (рожками) (рис. 18,А). На постоянном препарате поперечного среза склероция видно, что склероций внутри состоит из переплетающихся гиф, заполненных запасными продуктами - маслом и гликогеном. На срезе многие гифы оказываются перерезанными.При помощи микроскопа рассматривают за­спиртованный проросший склероций. Головчатые стромы сидят на тонких длинных ножках. От спирта они теряют свой натуральный цвет. В естественном состоянии они красноватые. На поверхности стромы видны бугорки с выводными отверстиями (рис. 18, Б). На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом ок­рашенном, видно, что отверстия выходят из полостей, расположен­ных на поверхности стромы плодовых тел - перитециев. Рассматри­вая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные сумки. Сумка Содержит 8 тонких сумкоспор. Созревшие сумкоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 18, В-Д). От мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с ко­лоса на колос насекомыми. Последние прилетают на колосья за сладковатой жидкостью - медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель (рис. 18, Е,Ж). Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций. Склеро­ций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле склероция накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество - эрготин.

 

 

Рис. 18. Спорынья (Claviceps purpurea). А- колос ржи, пораженный спорыньей; Б- проросший склероций с головчатыми стромами на ножках; В- строма (продольный разрез); Г- перитеций с сумками; Д- сумка с восемью нитевидными спорами; Е- медвяная роса на цветущем колосе; Ж- конидиеносцы с конидиоспорами.

 

Инструкция к выполнению работы № 2

 

Ascomycetes                                             Discomycetiidae                    Morchellaceae

Euascomycetidae                                     Pezizales                                Morchella

 

Сморчковые грибы появляются в лесу весной вскоре после освобождения почвы от снега (рис. 20). Мицелий находится в почве, а плодовые тела - на поверхности. Верхняя часть плодового тела - шляпка является непосредственным продолжением ножки, образующейся из мицелия. Вся наружная поверхность шляпки состоит из ячеек, имею­щих блюдцевидную и удлиненную форму. Эти впадинки являются апотециями. Поверх­ность их выстлана гимениальным слоем, состоящим из множества сумок, находящихся в разных фазах роста. На препарате поперечного среза плодового тела сморчковой шапочки ясно видно, что средняя часть его состоит из переплетающихся гиф (плектенхимы), а гимениальный слой - из множества удлиненных сумок, расположенных перпендикулярно к поверхности (рис. 19, Б). При большом увеличении можно увидеть, что сумки содержат в себе по две довольно крупные удлиненно овальные сумкоспоры. Споры погружены в цитоплазматическую массу (эпиплазму). Между сумками расположены бесплодные нити -парафизы, создающие упругость гимениального слоя. При созревании сумок гликоген в эпиплазме превращается в сахар, вследствие чего сумки насасывают воду, тургор их увеличивается и через вскрывшееся на верхушке сумки отверстие сумкоспоры силой выбрасываются наружу на расстояние до 30 см. При благоприятных условиях споры прорастают и образуют новые мицелии.

 

 

 

 

Рис.19.Сморчковая шапочка (Verpa bohemica). А- плодовое тело; Б- гимениальный слой;

1- сумка, 2 - сумкоспора, 3- парафиза

 

 

 

 

Рис.20.Пецицовые грибы (пор Pezizales).А – сморчок (Morchella esculenta; Б- строчок (Gyromitra esculenta)

 

 

 

 

Вопросы для подготовки:

 

Образ жизни и цикл развития группы порядков пиреномицеты на примере паразитического гриба спорыньи. Строение и значение склероциев, тип плодового тела, особенности сумкоспор.

Группа порядков дискомицеты. Развитие монилинии и склеротинии.

Пецица, сморчок, строчок: строение, особенности плодовых тел и их эволюция. Расположение и структура гимениального слоя.