ГРИБЫ FUNGI, MYCOTA, MYCOPHYTA

            100 000 видов

Грибы - низшие эукариотные организмы с гетеротрофным типом питания. Это особое царство живых организмов, существовавшее еще до расхождения растений и животных. Однако традиционно система­тики относили их к растениям, хотя они обладают признаками и рас­тительной, и животной организации. Признаками растительной ор­ганизации являются:                   

1.  наличие полисахаридной клеточной оболочки

2.  наличие клеточной вакуоли (однако ее формирование проис­ходит за счет расщепления внутреннего содержимого клетки, а не за счет поступления воды)

3.      неограниченный рост в течение всей жизни    

4.  абсорбтивное (осмотрофное) питание - всасывание все поверх­ностью, а не заглатывание.

5.  синтез витаминов

       6.   неподвижность вегетативных стадий (прикрепленный образ
жизни)

Однако, наряду с этим, грибы обладают рядом характеристик, свойственных животным организмам:

1.  в состав клеточной оболочки входит животный углевод хитин

2.  они лишены хлорофилла, поскольку не имеют пластидодромную систему

3.  обладают первичным гетеротрофным типом питания

4.  запасным питательным веществом является углевод животного типа - гликоген

5.  конечным продуктом метаболизма азота является мочевина

6.  наличие пищеварительного сока (ферментов), выделяемого в окружающую среду, чтобы расщепить сложные органические соеди­нения, поступающие через клеточную стенку.

Грибы разнообразны по внешнему виду. Их вегетативное тело может быть представлено (рис. 1, А):

Плазмодием - одноклеточный одноядерный или многоядерный таллом, лишенный клеточной оболочки (т.е., это голый протопласт) (ольпидиум, синхитриум - хитридиомицеты).

Одиночными клетками - (экстрогелла, питиелла - оомицеты)

Ризомицелием - одноклеточный таллом с разветвленными безъ­ядерными нитевидными структурами (ризофидиум, полифагус - хит-ридиомицеты), служащих для прикрепления и поглощения.

       Псевдомицелием - образован почкующимися клетками, которые

не расходятся (дрожжи).

Неклеточным мицелием - лишенный перегородок (несептированный) многоядерный таллом в виде гигантской клетки (низшие гри­бы - сапролегния, мукор).

Клеточным мицелием - разделенный перегородками (септированный) таллом в виде однорядной нити, клетки которой могут быть одно-  многоядерными (высшие грибы - пеницилл, спорынья, агариковые грибы).

Но в большинстве вегетативное тело грибов представляет собой мицелий (грибница). Это система нитей (гифы) с верхушечным рос­том и боковым ветвлением. Мицелий может располагаться в субстрате и над субстратом. На последнем, как правило, формируются органы размножения. Нити мицелия могут плотно переплетаться и образовы­вать ложную ткань - плектенхиму. Из нее состоят следующие струк­туры (метаморфозы мицелия) плодовые тела (шляпка, ножка), ризоморфы (шнуры в несколько м. длинны), склероции (каменисто твер­дые короткие образования).

Грибы любят влажные, но хорошо аэрируемые условия сущест­вования, поэтому водных грибов мало. Для них предпочтительна кис­лая РН среды (растительные субстраты), т.к. в щелочной они не вы­держивают конкуренции с бактериями. По образу жизни они могут быть сапрофитами (питание мертвым органическим веществом) и паразитами (питание живыми организмами), причем как факульта­тивными (необязательными), так и облигатными (строго избира­тельными).

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

У большинства грибов клетка покрыта твердой клеточной обо­лочкой. На 80 - 90% она состоит из полисахаридов. Кроме того, в не­большом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты, могут быть и пигменты (меланин и др.). В общем, основными компонентами клеточной стенки являются глюканы, хитин и белки. Микрофиб­риллярную (структурную) основу составляет хитин, редко целлюлоза (класс оомицеты) и хитозан (класс зигомицеты). Последний представ­ляет из себя особый вид хитина. Аморфный матрикс образован пре­имущественно глюканами (полимер глюкозы). Лишь у некоторых представителей вместо глюканов имеются маннаны (дрожжи). Таким образом, состав клеточной стенки грибов является систематическим признаком. Оболочка многослойная: внутренний слой, покрывающий плазмалемму, состоит из молекул хитина, далее следует слой молекул гликопротеинов, наружные слои (2) сформированы из различных мо­лекул глюканов.

„  Протопласт грибов окружен клеточной мембраной - плазмалем_мои. Между ней   и клеточной стенкой имеются пузыревидные мембранные структуры - ломатосомы (ломасомы). В цитоплазме со­держатся все органоиды эукариотной клетки кроме пластид. Ядра мелкие от одного до множества в клетке. Их геном по размерам ближе к прокариотам, чем эукариотам. Вакуоль одна или несколько, содер­жит запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры. В цитоплазме содержатся структурные белки, ферменты, ами­нокислоты, углеводы, липиды (последних особенно много в виде ка­пель). Подвижными стадиями грибов являются зооспоры и гаметы, которые имеют жгутики разного количества и расположения. Жгутики могут быть двух типов: гладкие и перистые.          РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размно­жение.

       ВЕГЕТАТИВНОЕ размножение:

Деление надвое - встречается у одноклеточных форм. Фрагментация - осуществляется неспециализированными уча­стками мицелия.

Артроспорами (оидии) - тонкостенные отдельные клетки, на ко­торые распалась нить. Каждая дает начало новому организму (рис. 1, Б-1).

Хламидоспорами - толстостенные темноокрашенные клетки, на которые распалась нить. Хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием (рис. 1, Б-1).

Почкование - образование на клетках выростов (выпячиваний), которые постепенно увеличиваются в размерах. Почки могут отде­ляться от материнских клеток или сохранять с ними механическую связь, принимая вид цепочек (рис.4, Б-1). Почковаться можем мицелий или отдельные клетки.

БЕСПОЛОЕ размножение происходит при помощи специализи­рованных клеток, которые могут развиваться эндогенно и экзогенно. Это:

Зооспоры - образуются эндогенно в зооспорангиях. Имеют раз­ное количество жгутиков различной морфологии (рис. 1, Б-2).

Спорангиоспоры - образуются эндогенно в спорангиях (зиго­мицеты). Переносятся пассивно ветром, дождем, насекомыми, челове­ком (рис. 1, Б-3).

Конидиеспоры (конидии) - неподвижные пассивно переноси­мые споры. Они образуются экзогенно на мицелии или его специали­зированных ветвях - конидиеносцах (рис. 1, Б-4).

       ПОЛОВОЕ размножение отмечено у всех грибов кроме предста­вителей класса дейтеромицетов. Формы полового размножения можно разделить на три группы: гаметогамия, гаметангиогамия, соматогамия.

 Гаметогамия - слияние половых клеток (гамет), образующихся  в гаметангиях. Существует в трех формах: изогамия (сливаются под­вижные не различающиеся гаметы); гетерогамия (сливаются подвиж­ные разные по размеру гаметы); оогамия (мелкий подвижный сперма­тозоид сливается с крупной неподвижной яйцеклеткой).

Соматогамия - сливаются обычные соматические клетки мице­лия (рис. 6, А), поскольку половые клетки и половые органы не обра­зуются (базидиомицеты). Одной из форм соматогамного полового процесса является хологамия, заключающаяся в слиянии двух одно­клеточных гаплоидных талломов (рис. 4, Б-2).

Гаметангиогамия по происхождению связана с соматогамией. Состоит в слиянии двух специализированных структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомицетов (зи­гогамия) и аскомицетов (гаметангиогамия с образованием дикарионов)

Зигогамия - слияние многоядерных гаметангиев, морфологиче­ски хорошо отличимых от мицелия. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя (рис. 3, А-5,6,).

Гаметангиогамия с образованием дикарионов - при слиянии мужского и женского гаметангия происходит лишь плазмогамия без слияния ядер. Образуется ассоциация двух ядер - дикарион. Прорас­тание структуры происходит без периода покоя (рис. 3, Б-5).

Таким образом, у аскомицетов и зигомицетов половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов - плазмогамии и кариогамии. После плазмогамии формируется дикарионтический мицелий. Поэтому для клеток грибов характерны следующие состоя­ния ядерных фаз: гаплоидная, диплоидная, дикарионтическая (дикарионическая). Среди грибов известны как гомоталличные (к слия­нию способны клетки одного мицелия), так и гетероталличные (сли­ваются клетки мицелиев разного полового знака) формы.

Кроме того, для многих грибов характерны гетерокариоз и пле-оморфизм. Первое означает наличие в мицелии генетически различ­ных ядер. Второе - наличие нескольких типов спороношения у одного и того же организма.

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

На основе строения, количества и расположения жгутиков у под­вижных стадий грибов, состава полисахаридов клеточной стенки, типа полового и бесполого размножения, характера развития половых спор отдел делят на следующие классы:

1.  Хитридиомицеты - Chytridiomycetes

2.  Гифохитриомицеты - Hyphochytriomycetes

3. Оомицеты – Oomycetes

4.  Зигомицеты - Zygomycetes

5.- Аскомицеты (сумчатые грибы) - Ascomycetes

6.Базидиомицеты - Basidiomycetes

7.  Дейтеромицеты (несовершенные грибы) – Deuteromycetes

        Представителей первых трех классов традиционно относят к

низшим грибам, а аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты со­ставляют высшие грибы с хорошо развитым септированным мицели­ем.

ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ

В круговороте веществ в природе - разлагают останки расте­ний и животных, что приводит к повышению в почве органических и минеральных веществ и возрастанию плодородия.

Употребление в пищу - Плодовые тела грибов имеют высокое содержание белков, витаминов, минеральных веществ, но содержат мало углеводов и липидов. Это делает их очень питательными, но не­высоко калорийными: сморчки, трюфели, шампиньоны, грузди, подо­синовики и т.д. Во многих странах развито их культивирование

В процессах ферментализации - для осветления фруктовых соков, для переработки разного сырья, грубых кормов, разрушения ос­татков бумажных отходов; для гидролиза белков, аминокислот, крах­мала.

В процессах брожения - в хлебопечении, при  производстве

спиртных напитков, для производства кормового белка.

Для получения медицинских препаратов - антибиотиков (пе-нициллины, цефалоспорины), кислот (лимонная, глюконовая), фер­ментов (целлюлаз, протеаз, пектиназ), витаминов (рибофлавин, вита­мины группы В, бетакаротин), алкалоидов с наркотическим, галлюцино­генным и анестезирующим действием (эрготамин, агроклавин, псило-цибин). Хитин является адсорбентом, лучшим, чем активированный

уголь.

Вызывают порчу продуктов - это сапрофитные грибы, благода­ря богатому набору ферментов развивающиеся на древесных конст­рукциях (опорные балки, полы, окна, двери), пищевых продуктах (мучные изделия, сыры, варенья); бумажных, кожаных, тканных изде­лиях; промышленных материалах (смазочные масла, лаки, краски, пластмассы, металлы, нефтепродукты, оптические изделия).

Возбудители болезней человека и животных. Это паразитиче­ские грибы, которые вызывают стригущий лишай, паршу, дерматиты, аспергиллезы. Очень опасны токсины (яды) грибов, которые являются причиной заболевания - микотоксикозы.

Паразиты растений - дикорастущих и сельскохозяйственных, ущерб от которых исключительно велик: фитофтороз картофеля, ржавчина злаков

Рис. 1

А - типы вегетативного тела грибов.

Б – размножение(1 – распад мицелия на клетки; 2 – зооспоры; 3 – спорангиеспоры; 4 – конидиеспоры)

В – цикл развития ольпидиума (1 – зооспорангий; 2 – зооспора; 3 – изогаметы; 4 – зигота; 5 – циста)