Класс ООМИЦЕТЫ OOMYCETES

Многие из грибов являются водными организмами, сапрофитно обитающие на растительных или животных останках. Но есть и пара­зиты: водорослей, других грибов, беспозвоночных, рыб, амфибий, ик­ринок. Вегетативное тело паразитов варьирует от одноклеточнного (эктрогелла, лагена, ольпидиопсис) до хорошо разветвленного, но неклеточного мицелия (сапролегния, фитофтора, питиум). Характерны двужгутиковые (перистый и гладкий) зооспоры, оогамный половой процесс, содержимое антеридия не дифференцированно на спермато­зоиды, в оогонии по нескольку яйцеклеток. Состав клеточной стенки уникален для грибов, т.к. ее основу составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Подобные признаки сближают оомицеты с разножгутиковыми водорослями - золотистыми и желто-зелеными, от ко­торых и выводят их происхождение. В состав класса входит несколько порядков, из которых важнейшими являются сапролегниевые (эктро­гелла, сапролегния, питиелла), пероноспоровые (питиум, фитофтора, плазмопара), лептомитовые (лептомитус, рипидиум) и лагенидиевые (лагенидиум, лагена, ольпидиопсис).

 

Порядок сапролегниевые - Saprolegniales                                                               Семейство сапролегниевые - Saprolegniaceae                                                       Род сапролегниевые – Saprolegnia

         Это водные паразитические грибы с хорошо развитым неклеточ­ным мицелием. Большая часть тела гриба погружена в субстрат (рыбы и икринки), а наружная часть имеет вид обильного ватообразного ми­целия (пушок), состоящего из более толстых маловетвящихся нитей. Размножение вегетативное (частями мицелия), бесполое с помощью гетероморфных двужгутиковых зооспор. Половой процесс оогамный. На концах мицелия образуются цилиндрические зооспорангий, кото­рые отделены перегородкой от основной нити. Содержимое зооспорангия многократно делится митотически, и образуются зооспоры, ко­торые выходят в воду через отверстие на верхушке зооспорангия (рис. 2, А-2). Впоследствии новый зооспорангий сформируется в старом опустевшем. Зооспоры грушевидной формы и несут два жгутика на переднем конце. Поплавав некоторое время (полчаса), они останавли­ваются, одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя. Затем прорастают в почковидную зооспору со жгутиками, прикрепленными в выемке сбоку: вперед направленный - перистый, а задний - простой • (рис. 2, А-4). Таким образом, зооспоры диморфны (различного вида). А наличие двух стадий зооспор, сменяющих одна другую, называется дипланетизмом. Подобное свойство увеличивает возможности для расселения. Эта вторичная зооспора плавает более длительно и актив­но ищет подходящий субстрат. Найдя, садится на него, втягивает жгу­тики, покрывается оболочкой и прорастает в мицелий.

При половом процессе на мицелии, формирующем зооспорангии,
развиваются оогонии и антеридии (рис. 2, А-5,6). Оогонии имеют
шаровидную форму и развиваются на концах коротких боковых вет­вей, отделяясь от них перегородками. Весь протопласт оогония расхо­дуется на образование нескольких яйцеклеток. Антеридии также отделены перегородками от несущих их конечных ветвей мицелия. Они многоядерные, т.е. их содержимое не дифференцированно на гаме­ты. Одни виды сапролегний гомоталличные (обоеполый мицелий - развивает и антеридии  и оогонии). Другие - гетероталличные (одно­полые). Антеридий образует пальцеобразные выросты (ветви), кото­рые плотно прикладываются к оболочке оогония и через поры пускает туда оплодотворяющие отроги (рис. 2, А-7). Содержимое антеридия переливается во внутрь и оплодотворяет одну или несколько яйцекле­ток. Оплодотворенные яйцеклетки одеваются оболочками и превра­щаются в ооспоры. Перед прорастанием каждой ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного ядра (рис. 2, А-9). Она прорас­тает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце. Некоторые микологи считают, что редукционное деление у сапролегний происходит лишь перед образованием гамет. Все остальные ста­дии развития диплоидны.

Основная мера борьбы с сапролегниозом - содержание водоемов в чистоте и в условиях хорошей аэрации. В условиях аквариумов рыб можно оздоровить, погружая их в раствор марганца, поваренной соли, метиленовой сини.

 

Порядок пероноспоровые - Peronosporales

Семейство пероноспоровые – Peronosporaceae

 Род фитофтора – Phytophthora

Вид фитофтора картофельный гриб - P. Infestans

Это паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томата и других представителей пасленовых (рис. 2, Б). Заражение растений происходит во влажную погоду с помощью гаплоидных зооспор, ко­торые после некоторого движения останавливаются, округляются и прорастают нитью. Нить через устьица проникает (растет) внутрь или листа, или клубня (рис. 2, Б-2). Мицелий гриба гаплоидный, толстый и хорошо развитый. Он идет преимущественно по межклетникам, а в клетки внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна отмерших тканей. По краю такого пятна во влажную погоду бывает хорошо заметен беловатый пушок. Эти высовывающиеся из устьиц пучки симподиально ветвящихся спорангиеносцев (или конидиеносцев). На их концах развиваются зооспорангии яйцевидной или лимоновидной формы (рис. 2, Б-3). Некоторые на вершине вскрываются крышечкой и зооспоры выпадают в окружающую среду. Очень часто зооспорангии опадают со спорангиеносцев целиком и распространяются с каплями дождя или тумана, попадая на различные органы растения (рис. 2, Б-4). В ка­пле воды они прорастают: внутри формируется 6-8 зооспор, которые выходят поодиночке и после периода движения округляются, покры

Рис.2

А~ цикл развития сапролегний (1- паразитирующий мицелий; 2- зооспорангии; 3- грушевидная зооспора; 4- почковидная зооспора; 5- антеридий; 6- оогоний с яйцеклетками; 7- оплодотворение яйцекле­ток; 8- зигота; 9- прорастание зигот).

Б - цикл развития фитофторы (1- зооспора; 2- прорастание че­рез устьице; 3- мицелий с конидиеносцами (спорангиеносцами); 4,5,-зооспорангий с зооспорами).

ваются оболочкой, а затем прорастают (формируют гифу) и через устьица проникают в ткани листа, осуществляя заражение. В дождли­вую погоду ботва гибнет за 7 - 10 дней на сотнях гектарах, т.к. время от заражения до образования нового спороношения составляет всего 3 - 4 дня. В сухую погоду спорангии могут прорастать сразу в гифы, минуя стадию зооспор.

Массовое заражение клубней картофеля происходит при их коп­ке. Развивающийся мицелий, питаясь тканями клубня, выделяет ток­сины, вызывающие омертвение окружающих тканей. Кроме того, гриб стимулирует амилазу клубней, что приводит к осахариванию крахмала. Это благодатная среда для развития бактерий, которые уси­ливают гниение, поэтому зараженные клубни не выдерживают хране­ния. Половой процесс у картофеля в Европе и Азии не происходит, поскольку здесь развит штамм лишь одного полового знака (Al), a картофельный гриб гетероталличен. Однако, на родине (Америка) распространены обе формы (А1 и А2) и в результате полового процес­са развиваются ооспоры.

Борьба с фитофторозом ведется при помощи агротехнических мероприятий: опрыскивание растений бордоской жидкостью, а так же распространением устойчивых сортов.