Класс АСКОМИЦЕТЫ (СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ) ASCOMYCETES

30 000 видов

Грибы этого класса чрезвычайно разнообразны по строению и образу жизни. Сюда относятся одноклеточные микроскопические гри­бы (дрожжи) и виды с крупными плодовыми телами различной формы (сморчки, строчки). Образ жизни как сапрофитный (пекарские дрож­жи, пеницилл, пецица, сморчки), так и паразитический (спорынья, монилиния).

Основными признаками аскомицетов, свидетельствующими об их едином происхождении, являются следующие:

1.   В результате полового процесса формируются сумки (аски) - замкнутые одноклеточные структуры, содержащие определенное чис­ло аскоспор (споры полового размножения) (обычно 8). Сумки раз­виваются или из зиготы (низшие аскомицеты), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах.

2.   У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших - в специальных вместилищах - плодовых те­лах.

3.  Вегетативное тело представлено разветвленным клеточным
мицелием, состоящим из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются синхронно с делением ядер и развива­ются от стенок гифы к центру. В центре септы остается пора.

4. Основные полисахариды клеточных стенок - хитин (20 - 25%)
и глюканы (80 - 90%). Но содержание первого ниже, чем у хитридиомицетов и зигомицетов. У некоторых дрожжей хитина всего около
1%, а кроме глюканов обнаружены маннаны.

5.  В цикле развития аскомицетов большая роль принадлежит
бесполому размножению. Спорами бесполого размножения являются
гаплоидные конидии, которые образуются экзогенно на конидиеносцах мицелия. Конидиеносцы на мицелии образуются одиночно, со­единяются в пучи (коремии) или подушечки (спородохии), развива­ются плотным войлочным слоем на поверхности сплетения гиф (ло­жа), или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием
на вершине (пикниды).

Рис. 3

А - цикл развития мукора (1- спорангий; 2- колонка; 3- споран-гиеносец; 4- спора и ее прорастание; 5- рост разнозаряженых нитей мицелия; 6- зигота; 7- зародышевый спорангий).

Б - половой процесс аскомицетов и развитие сумок (2- архи­карп; 2- трихогина; 3- аскогон; 4- антеридий; 5- образование дикарионов; 6- аскогон с аскогенными гифами; 7- крючок; 8- деление дикарионов; 9- разделение групп ядер; 10- диплоидная сумка; 11- сумка со спорами).

6. Половой процесс - гаметангиогамия (слияние двух специа­лизированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы). У низших грибов половой процесс сходен с зигогамией, с той лишь раз­ницей, что в многоядерных гаметангиях сливается только 2 ядра, а зи­гота без периода покоя сразу развивается в сумку. У высших аскомицетов дифференциация гаметангиев усложняется. Женский гаметангий (архикарп) состоит из двух частей: округлого аскогона (брюшко) и нитевидно вытянутой трихогины (шейка). Мужской гаметангий - антеридий одноклеточный (рис. 3, Б-1,2,3,4). Среди представителей имеются гомоталличные и гетероталличные виды.

7. В цикле развития низших аскомицетов имеются только 2 фазы: гаплоидная и диплоидная. В цикле развития высших аскомицетов чередуется 3 фазы: гаплоидная (длительная), дикарионтическая (непродолжительная) и диплоидная (очень короткая).

Половой процесс высших аскомицетов.

На гаплоидных нитях мицелия недалеко друг от друга заклады­ваются антеридии и архикарпы, содержимое которых не дифференци­рованно на гаметы (рис. 3, Б-1,4). Содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. Происходит слияние цитоплазмы (плазмога­мия), но многочисленные ядра не сливаются, а объединяются попарно - мужское и женское (рис. 3, Б-5). Пара таких несестринских ядер на­зывается дикарионом. Ядра синхронно митотически делятся. Объем при этом увеличивается и из аскогона начинают вырастать аскогенные гифы. В них перейдет часть ядер дикарионов, которые продол­жат синхронное деление. Аскогенные гифы растут, ветвятся и разде­ляются перегородками на двуядерные клетки. Пара ядер, достигшая кончика гиф, делится последний раз. Это происходит тогда, когда ко­нечные клетки аскогенных гиф загибаются крючком. При этом ядра дикариона располагаются в месте перегиба. Они одновременно делят­ся, возникает четыре гаплоидных ядра. Пара разнополых ядер остается в месте перегиба, одно ядро переходит в его кончик, а еще одно - в его основание (рис. 3, Б-9). Затем эти три группы ядер отделяются перего­родками. Две одноядерные клетки (нижняя и верхняя - кончик крюч­ка) сливаются и в них восстанавливается дикарион. Теперь крючок может сформироваться повторно.

Ядра дикариона в средней клетке (место перегиба) сливаются (кариогамия) и формируется диплоидная клетка (зигота). Она пре­вращается в сумку, для которой характерен быстрый рост (рис. 3, Б-10). Диплоидное ядро мейотически делится с образованием 4 гапло­идных ядер. Они, в свою очередь, делятся митотически. В результате сумка становится восьмиядерной. Вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и они превращаются в аскоспоры, покрытые оболочкой рис.3, Б-11). После многократного повторения вышеописанных процессов образуется пучок сумок, который обрастает плотным сплетени­ем гаплоидных гиф, образующих плодовое тело, в котором зрелые сумки защищены от возможных повреждений.

Но не вся цитоплазма сумки расходуется на образование восьми аскоспор. Часть ее остается неиспользованной. Это эпиплазма. К мо­менту созревания аскоспор в эпиплазме происходит превращение гли­когена в сахар. Тургорное давление в сумке резко возрастает и аскос­поры с силой выбрасываются в окружающую среду.

Таким образом, единый половой акт приводит к образованию многочисленных аскогенных гиф, следовательно, и числа сумок, что в конечном итоге, многократно увеличивает количество спор, разви­вающихся из одного аскогона.

Итак, у подавляющего большинства аскомицетов между дли­тельной гаплоидной и диплоидной есть еще кратковременная дикари­онтическая фаза, когда в клетках аскогенных гиф находятся пары неслившихся ядер - дикарионы.

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делятся на две группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные лишь производят споры, но не рассеивают их. Имеют тонкую оболоч­ку, которая разрушается или ослизняется с течением времени, поэтому аскоспоры освобождаются пассивно. У эутуникатных сумок оболочки более плотные, часто со специальными приспособлениями для их вскрывания. Поэтому они не только производят сумки, но и активно их разбрасывают. Оболочки эутуникатных сумок могут быть одно­слойными - унитуникатные и двухслойными - битуникатные.

На основании отсутствия или наличия плодовых тел, способов их образования, расположения в них сумок и характера их вскрывания класс аскомицеты делят на три подкласса:

Голосумчатые (гемиасковые) - плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные.

Эуаскомицеты - сумки образуются в плодовых телах. Сумки прототуникатные или унитуникатные.

Локулоаскомицеты - сумки образуются в аскостромах. Они битуникатные.

 

Подкласс голосумчатые

 Hemiascomycetidae

Включает порядки эндомицетовые, протомицетовые, тафриновые, аскосферовые. Это небольшой подкласс примитивных аскомице­тов, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии. Сумки прототуникатные. Вегета­тивное тело может быть представлено одиночными или почкующими

 

ся клетками (дрожжи), а также мицелием (тафрина). Подкласс вклю­чает 4 порядка: эндомицетовые, тафриновые, протомицетовые, аскосферовые. Наиболее обычны дрожжевые грибы. Вообще, дрожжами называют сборную группу грибов, которые существуют на протяже­нии всего или большего жизненного цикла в виде раздельных одиноч­ных клеток, которые размножаются почкованием или делением. Раз­множение и рост происходит с большой скоростью. Это сапрофитные организмы, распространенные на разнообразных субстратах, богатых сахарами: сладкие плоды, цветочный нектар, истечения деревьев. Есть почвенные обитатели (липомицесс), есть паразиты (некоторые виды кандид).

 

Порядок эндомицетовые (первичносумчатые) -

Enciomycetales

Семейство сахаромицетовые -   Saccharomycetaceae

Род дрожжи (сахарные грибы) - Saccharomyces

Вид дрожжи пекарские - S. cerevisiae

У сахаромицетов нет мицелия. Их вегетативное тело представле­но большими одиночными, по форме овальными клетками (рис. 4, Б-1). Клеточные стенки помимо хитина и глюканов содержат маннаны. Вегетативное размножение осуществляется почкованием. При этом на поверхности материнской клетки образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отделяющийся перетяжкой от мате­ринской клетки. После ее отделения на ней и материнской клетки ос­тается рубец. По их количеству можно определить возраст почкую­щейся клетки. Если почкующиеся клетки не успевают разъединиться, то формируется псевдомицелий - короткие непрочные цепочки не ра­зошедшихся клеток (рис. 4, Б-1).

При недостатке питания и большом доступе кислорода происхо­дит половой процесс - хологамия, при которой наблюдается слияние (копуляция) двух гаплоидных вегетативных клеток (рис. 4, Б-2). Обра­зовавшаяся диплоидная зигота непосредственно развивается в сумку, где в результате мейоза образуется 4 (реже 8) половых спор (аскоспор). Образовавшиеся аскоспоры всегда гаплоидны. Дрожжи могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах. Диплоидная фаза может быть довольно длительной. Это происходит, когда слившиеся гаплоидные клетки (хологамия) размножаются далее почкованием уже в диплоидном состоянии. При этом может образоваться диплоидный псевдомицелий. Так что можно утверждать, что в жизненном цикле имеет место чередование гаплоидного и диплоидного поколения с сильным преобладанием последнего.

 

Дрожжи легко культивируются и быстро растут на разнообраз­ных субстратах. Наиболее характерный для дрожжей процесс обмена веществ - спиртовое брожение. В качестве источника углерода грибы используют различные сахара, а иногда и более сложные природные и неприродные соединения.

Пекарские дрожжи представлены несколькими сотнями рас: винные, хлебопекарные, пивные, спиртовые. Используют для получе­ния спирта, вина, сидра, виски, бренди, коньяка, джина, ликера, пива. Спиртовое брожение лежит и в основе хлебопечения. Пекарские дрожжи не выделяются из природных субстратов, а существуют толь­ко в культуре. Признаком этих дрожжей является их способность к ак­тивному сбраживанию Сахаров с образованием наибольшего, по срав­нению с другими дрожжами, количества спирта. Помимо него выделя­ется углекислый газ. Сырьем для получения спирта служат пищевые продукты, кормовые растения, отходы деревообрабатывающей и цел­люлозной промышленности. Некоторые виды дрожжей используют для производства кормовых белков.

 

Подкласс плодосумчатые

 Euascomycetidae

У представителей данного подкласса сумки образуются в на­стоящих плодовых телах, развивающихся по аскогеминеальному ти­пу. Это значит, что гаплоидные вегетативные гифы оплетают разви­вающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную оболочку - перидий. По строению различают три типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций, апотеций (рис. 4, А).

Клейстотеции (клейстокарпии) - округлые, полностью замкну­тые плодовые тела. Они содержат только сумки, парафизов в них нет (рис. 4, А-1). Сумки располагаются в беспорядке (редко правильным слоем) во внутренней плектенхиме. Созревшие аскоспоры освобож­даются из клейстотеция пассивно лишь после его разрушения. Сумки прототуникатные, редко унитуникатные. Цефалотека, сферотека, аспергилл, пеницилл, эризифа.

Перитеции (перикарпии) - полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине (рис. 4, А-2). Перидий плотный с различной окраской. Со дна перидия пучком или слоем поднимаются сумки (упорядоченно распо­ложенные) удлиненной формы. Между сумками развиваются стериль­ные нити - парафизы, предотвращающие склеивание сумок между собой. Они отрастают или от дна перитеция, или отходят сверху (с по­толка). В носике перитеция имеются перифизы - нитевидные, корот­кие гифы, направленные к выходу. Аскоспоры из перитеция выбрасы­ваются активно, но не одновременно, т.к. этому препятствует узкое отверстие перитеция. Кордицепс, спорынья, цератоцистис, сордария, хетомиум.

Апотеций (апокарпии) - широко открытые при созревании пло­довые тела блюдцевидной, дисковидной или чашевидной формы (рис. 4, А-3). Слой сумок и парафиз располагается на их верхней стороне и называется гимением. Под ним находится слой переплетающихся гиф - субгимениальный слой. Мясистая бесплодная часть апотеция назы­вается эксципул. Выбрасывание аскоспор происходит активно и од­новременно. Строчки, сморчки, гиромитра, пецица.

К подклассу эуаскомицетов относят около 20 порядков, которые для удобства распределены по 3 группам: плектомицеты (аспеглилл, пеницилл, цератоцистис), пиреномицеты (эризифа, сордария, нейроспора, гибберелла, спорынья), дискомицеты (склеротиния, пецица, сморчок, аскоболюс).

 

Группа порядков плектомицеты

Plectomycetiidae

Плодовые тела - клейстотеции, реже перитеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками. Освобождение ас­коспор пассивное. Сюда относятся представители порядков эуроциевые, онигеновые, микроасковые.

 

Порядок эвроциевые (плектасковые) -Eurotiales (Plectascales)

 Семейство аспергилловые - Aspergillaceae Eurotiaceae

Род пеницилл – Penicillium

Род аспергилл - Aspergillus

Это многочисленные повсеместно распространенные плесневые грибы (почвы, растительные субстраты, пищевые продукты, паразити­ческие формы). Вегетативное тело их представлено хорошо развитым гаплоидным разветвленным клеточным мицелием (рис. 4, В). Часть его находится в субстрате, а другая - на поверхности субстрата. От воздушного мицелия отходят вертикальные конидиеносцы, обра­зующие вместе с конидиями характерные порошковатые налеты пле­сеней сизого, зеленоватого, черного и других цветов.

У аспергилла конидиеносец несептированный (одноклеточный), вздутый на верхушке в виде пузыря (головка). На нем располагаются фиалиды (стеригмы). Это клетки кеглеобразной формы, которые отшнуровывают цепочки одноклеточных конидий.

У видов рода пеницилл конидиеносцы многоклеточные и имеют вид кисточки, потому что их вершина разделяется на 2-3 веточки. На них, в свою очередь, располагаются удлиненные клетки - метулы, на каждой из которых имеется мутовка также удлиненных клеток -фиалид (стеригмы) с цепочками конидий. В более простых случаях

на вершине конидиеносца сразу располагается мутовка фиалид с ко­нидиями.

Долгое время у этих представителей были неизвестны сумчатые стадии. Поэтому их относили к несовершенным грибам. На самом де­ле, половой процесс происходит нечасто, поэтому плодовые тела -клейстотеции развиваются редко. Размножение, в основном, бесполое.

Грибы имеют большое практическое значение, т.к. образуют ан­тибиотики (Penicillium chrisogenum), ферменты, органические кисло­ты. Другие служат причиной заболевания человека и животных (As­pergillus fumigatus), вызывая аспергиллезы. Встречаются виды, повре­ждающие изделия из пластмасс, металлов; вызывающие порчу про­дуктов, тканей, кож.

 

Группа порядков пиреномицеты

Pyrenomycetiidae

Относится около 5 порядков (эризифовые, сферейные, диапорто-вые, гипокрейные, спорыньевые). Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции (порядок мучнисторосяные) полые и кроме сумок мо­гут содержать лишь нитевидные бесплодные нити. Снаружи плодовые тела могут иметь различные придатки. Сумки располагаются пучком или слоем в нижней части плодового тела. Сумки унитуникатные, освобождение аскоспор активное в результате повышения тургорного давления и разрыва оболочки в верхней более тонкой части.

 

Порядок спорыньевые - Clavicipitaks

Семейство спорыньевые – Clavicipitaceae

Род спорынья – Claviceps

Вид с. пурпурная - С. purpurea

Это паразит злаковых и осоковых растений. Для него характер­на строгая органотропная специализация, т.е. он развивается на строго ограниченных частях растений, а именно, в завязях. Виды рода спорынья образуют темные черно-фиолетовые твердые хорошо замет­ные склероции (рожки) в завязи растения-хозяина, которые высовы­ваются из колосьев или метелок (рожь, пшеница, ячмень, тимофеевка, пырей, костер). Склероций это зимующая стадия гриба. Зимуют они в почве, куда попадают при уборке урожая. Склероций состоит из свет­лой сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостен­ных клеток. После воздействия низких зимних температур (-3 до + 5) склероций прорастают (рис. 5, А-1). При этом из них развиваются 10 -30 пурпуровых головчатых стром (шаровидные головки, сидящие на длинных ножках от 1 мм. До 15 см.). Стромы образуются из клеток сердцевины. Они мягкие и мясистые. По периферии головки погру­жены элиптические, суженые кверху перитеции. В них находятся узкоцилиндрические сумки с восемью нитевидными аскоспорами в

каждой (рис. 5, А-3). Аскоспора разделена перегородками на членики. По мере созревания сумки высовываются из отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры, которые разносятся ветром.

Аскоспоры заражают злаки в период цветения, особенно при вы­сокой влажности. Для этого они должны попасть на рыльца пестиков (рис. 5, А-4). Здесь спора прорастает в мицелий, который проникает в завязь, питается ее тканями. От нитей мицелия на поверхность выхо­дят многочисленные конидиеносцы, которые отчленяют конидиеспоры (рис. 5, А-5). При этом гриб еще выделяет сладкую жидкость (мед­вяную росу), которая привлекает насекомых (рис. 5, А-6). Перелетая на другие растения, они, перенося туда и мелкие бесцветные конидии, вызывающие новые массовые заражения. Ближе к осени, к моменту созревания зерна мицелий гриба, начиная с нижней части завязи, по­степенно плотно сплетается и образует склероций вместо зерновки (рис. 5, А-7). Это приводит к снижению урожайности. Но вред от спо­рыньи заключается и в ее ядовитых склероциях, которые при плохой очистки могут попасть в муку и вызвать тяжелые поражения организ­ма, вплоть до летального исхода. Заболевание (эрготизм) проявляется в двух формах: конвульсивных судорог (злые корчи) и гангрены (антонов огонь). Подобное действие связанно с тем, что в склероциях спорыньи содержится две группы алкалоидов - производные лизергиновой и изолизергиновой кислот (эрготамины и эрготоксины) и клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин). Эти алкалоиды при­меняют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний, а также в акушерстве.

Группа порядков дискомицеты

Diyscomycetiidae

В эту группу, содержащую 6 порядков (гелоциевые, фацидиевые, циттаревые, пецицевые, трюфелевые, лабульбениевые), объединяются грибы с открытыми плодовыми телами - апотециями, имеющими вид блюдец или бокалов. Верхняя часть апотеция образована слоем ци­линдрических сумок и парафиз. Это гимениальный слой (гимений). Освобождение аскоспор активное и одновременное (исключение по­рядок трюфелевые). Половой процесс, как правило, встречается у сапротрофных форм, паразитический же образ жизни связан с увеличе­нием значения конидиальной стадии в цикле развития. Группа харак­теризуется разным типом вскрывания сумок. Представители гелоциевых имеют иноперкулятные сумки, которые вскрываются простым отверстием или трещиной на вершине. У пецициевых оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой.

Порядок гелоциевые - Helotiales

Семейство склеротиниевые – Sclerotiniaceae

 Род монилиния – Monilinia

Вид м. фруктовая - М. fructigena

Это паразитический гриб растений, вызывающий такие заболе­вания как плодовая гниль яблок и груш. В цикле развития этого представителя всегда наблюдается конидиальная стадия. Гриб зара­жает плоды с поврежденной кожицей. Инфекция часто переносится жуком-казаркой, который откладывает яйца в мякоть плода. Пере­ползая с одного плода на другой, он переносит при этом конидии гри­ба. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием личинок жука, которые питаются зараженной мякотью. У пораженных плодов мякоть становится дряблой и окрашивается в светло-коричневый цвет. Кроме того, на поверхности нередко концентрическими кругами обра­зуются сероватые или желтоватые подушечки конидиального спороношения (рис. 5, Б-1). Зараженные плоды опадают с дерева и стано­вятся источником инфекции. Осенью часть плодов, оставшихся висеть на деревьях мумифицируется и с поверхности приобретает синевато-черную блестящую окраску. В них формируются полые шаровидные склероции» располагающиеся под эпидермисом пораженных яблок и груш. Именно они имеют черную окраску. Склероции зимуют, а вес­ной на них образуются конидии или апотеции с вытянутыми ножками. Апотеции образуются редко.

Очень важным в хозяйственном отношении являются паразити­ческие представители рода склеротиния, вызывающих заболевание белую гниль различных растений (вегетативных частей, овощей при хранении). Поверхность пораженных органов покрывается пышным белым мицелием, на котором образуются черные склероции. Пора­женная ткань под действием ферментов гриба размягчается и разру­шается. После перезимовки на них вырастают апотеции. Конидиальное спороношение не характерно. Серую гниль земляники, винограда и т.д. вызывает ботриния серая, образующая на пораженных плодах, овощах и других частях растений серый пушистый налет. Вид, пре­имущественно, существует в конидиальной стадии.

Порядок пецицевые - Pezizales

Семейство пецицевые - Pezizaceae

Род пецица - Peziza

Виды - п. коричневая, п. фиолетовая, п. пузырчатая

Этот род объединяет 100 видов гумусовых, подстилочных и лигнофильных форм. Представители являются сапротрофами и чаще встречаются в лесах на влажной почве, гнилой древесине, пнях, ста­рых кострищах. Тело состоит из плодовой части и вегетативной.

Рис. 5

А - цикл развития спорыньи (1- склероции с головчатыми стромами; 2- головка с перитециями; 3- сумка с аскоспорами; 4- зара­жение цветка; 5- конидиальное спороношение; 6- медвяная роса; 7-колос со склероциями).

Б - дискомицетные грибы (1- монилиния; 2- сморчок; 3- стро­чок).

Последняя находится в субстрате и имеет вид бесцветных раз­ветвленных нитей. Плодовые тела - блюдцевидные и чашевидные апотеции размером 1 - 5 см., бурого, фиолетового, красно-оранжевого или коричневого цвета, гладкие снаружи. Апотеции мясистой реже кожистой консистенции, обычно развиваются группами. В гимении помимо сумок всегда присутствуют парафизы. Конидиальное спороношение отсутствует.

Порядок пецицевые – Pezizales

 Семейство моршелловые - Morchellaceae

Род сморчок - Morchella

Вид с. конический - М. conica

 

Семейство гельвелловые - Helvellaceae

Род строчок - Gyromitra

Вид с. обыкновенный - G. esculenta

К пецицевым относится группа дискомицетов с нетипичными моршеллоидными и гельвеллоидными апотециями, которые состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шляпки. Эти апоте­ции, благодаря такому строению и размеру заметно возвышаются над субстратом, что обеспечивает более эффективное рассеивание аскоспор.

У сморчков апотеции крупные (6 - 10 см.), высокие мясистые, четко разграничены на шляпку и ножку (рис. 5, Б-2). Шляпка правиль­ных очертаний, коническая, с сетью продольных и поперечных скла­док, часто косых. Складки образуют углубления (ячейки), выстлан­ные гимением. Разделяющие их возвышения (ребра) остаются сте­рильными. Окраска в зависимости от вида может быть черной, бурой, желто-бурой, серой. Внутри шляпка полая, а ее края срастаются с ножкой. У сморчков выбрасывание аскоспор происходит не мгновен­но, а постепенно. Все сморчки съедобные, появляются они ранней весной (апрель - июнь) в лесах, когда других грибов еще не бывает.

У строчков апотеции также крупные, но неправильных очерта­ний (рис. 5, Б-3). Шляпка бесформенная с неупорядоченной складча­тостью, бурая. Ножка толстая, тоже неправильной формы, часто бо­роздчатая, белая или светлая. Развиваются весной, преимущественно в сосновых лесах, иногда встречаются до осени. Их считают условно съедобными грибами, поскольку клетки содержат токсин - гиромитрин, количество которого может сильно варьировать в зависимости от условий развития.

К дискомицетам относится порядок трюфелевые (Tuberales), у которых подземные плодовые тела вначале блюдцевидные, но в зрелом состоянии замкнутые, округлые или клубневидные. Перидий пло­дового тела плотный. Внутренняя часть мясистой или хрящеватой консистенции, состоит из чередующихся светлых и темных полос. Сумки и парафизы располагаются внутри наподобие гимениального слоя или гнездообразно, освобождение аскоспор пассивное после раз­рушения плодового тела. Все трюфелевые обязательные микоризообразователи (лещина, береза, осина, дуб, бук). Грибы съедобны (трю­фель белый, т. африканский, т. зимний, т. черный).

Особое положение среди эуаскомицетов занимает порядок лабульбениевые (Laboulbeniales), систематическое положение которого еще далеко не выяснено. Это повсеместные, высокоспециализирован­ные облигатные паразиты наружных покровов насекомых и клещей. На теле живых насекомых они образуют щетинки или пучки волосков. Проросший из аскоспоры организм, никогда не достигает значитель­ного мицелиального развития. Вегетативное тело индивидуума состо­ит из рецептакула тканевого строения. Рецептакул имеет ножку, которой прикрепляется к покровам хозяина и придатки с органами полового размножения (антеридии и архикарпы, которые напоминают таковые красных водорослей), а затем и перитециями. Перитеции мел­кие и содержат только сумки с игольчатыми аскоспорами.

Подкласс полостносумчатые

 Loculoascomycetidae

Представители этого подкласса отличаются тем, что сумки фор­мируются не в настоящих плодовых телах, а непосредственно в спле­тении гиф - строме (аскостроме). Причем пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы или частично разрушают, образуя полости - локулы, которые по форме напоминают перитеции и даже называют­ся псевдотеции, но отличаются от них отсутствием перидия. В про­стейшем случае каждая сумка располагается в отдельной локуле и от­деляется от других межсумочной «тканью». Однако чаще в локуле со­держится много сумок. Оболочки сумок отличаются от других аскомицетов. Они битуникатные и из них происходит активное разбрасы­вание спор. Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапрофиты. Сюда относятся пред­ставители 5 порядков, такие как вентурия, эльсиное, микосферелла, плеоспора.