РАЗВИТИЕ ТЫЧИНКИ И МИКРОСПОРОГЕНЕЗ

Развитие тычинки и ее пыльника идет следующим образом. По бокам конуса нарастания еще молодого бутона закладываются бугорки, из которых впоследствии разовьются тычинки. Пыльники образуются раньше тычиночной нити. Первоначально все клетки заложившегося бугорка носят меристематический характер, т.е. они сохраняют способность к дальнейшему делению. Для тычиночной нити характерен интеркалярный (вставочный) рост.

В последующем в четырех местах бугорка, соответствующих четырем будущим гнездам пыльников, из субэпидермальных клеток (клеток, лежащих под эпидермой) в результате периклинального деления формируются два слоя клеток археспория        (рис. 36). Образованием археспориальных клеток начинается процесс микроспорогенеза — формирование микроспор из материнских клеток (клеток спорогенной ткани).

Клетки внутреннего слоя в результате деления в разных (радиальном и тангентальном) направлениях дают спорогенную ткань - материнская ткань будущих микроспор. Клетки же наружного (париетального) слоя делятся в пери- и антиклинальном направлениях с образованием своих трех слоев клеток: наружного, среднего и внутреннего. В дальнейшем клетки наружного слоя дают фиброзный слой (эндоцетий), клеточные стенки которого имеют сетчатое или спиральное утолщение. Подобная структура оболочки вызывает при подсыхании более сильное сокращение, чем у клеток эпидермы, что и обеспечивает вскрытие пыльника. Клетки среднего слоя идут на питание формирующейся.пыльцы. Клетки же внутреннего слоя имеют более густое содержимое, и они дают так называемый выстилающий слой (тапетум). В процессе формирования пыльцы оболочки клеток тапетума разрушаются, их содержимое расходуется также на питание пыльцы.

Рис. 36. Развитие пыльцевых зерен (1-5):

А - формирование; Б - однопыльцевое гнездо;

Э - эпидерпис; С - субэпидермалъный слой; Энд - эндотеций;

ВС - выстилающий слой; А - археспорий

По мере роста пыльника размножившиеся археспориальные клетки, наполняющие гнездо пыльника, образуют материнские клетки пыльцы, каждая из которых делится дважды с образованием четырех (тетрады) гаплоидных микроспор, так как в результате первого из этих двух делений (мейоз) число хромосом уменьшается вдвое. На этом микроспорогенез как таковой заканчивается. У большинства видов растений тетрады спор распадаются на отдельные микроспоры, которые впоследствии превращаются в пыльцевые зерна, однако у отдельных видов (например, у вересковых, орхидных и др.) они не распадаются, а слипаются и образуют ном пыльцы, называемый поллинием. Каждая микроспора на этом этапе IXI шития представляет собой одну клетку с гаплоидным набором хромосом.

На следующем этапе развития микроспоры ядро его делится путем митоза образуя ядро сифоногенной (вегетативной) клетки и генеративное ядро также с гаплоидным числом хромосом. Этим начинается развитие мужского гаметофита, и микроспоры превращаются в пыльцевые зерна. Генеративное ядро вместе с окружающей его цитоплазмой обособляется в отдельную клетку, называемую генеративной клеткой, которая впоследствии делится также митотически, а образовавшиеся обе клетки превращаются в спермии и становятся мужскими гаметами. Отметим, что деление генеративной клетки на спермии у одних видов (злаки, сложноцветные) происходит в пыльце, у других видов (орхидные, норичковые) - в пыльцевой трубке при прорастании пыльцы.

Зрелые пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) у разных растений имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую, тетраэдрическую и т.п. Их размеры колеблются от 2 (незабудка) до 250 (тыква) микрон в поперечнике. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную, называемую экзиной, и внутреннюю, называемую интиной (рис. 37). Экзина толще интины, она кутинизирована, обладает высокой прочностью и стойкостью к внешним воздействиям, часто имеет желтую окраску. Интина состоит из клетчатки и пектиновых веществ и представлена в виде тонкой пленки. На экзине у разных видов растений образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки, сеточки и т.п., благодаря которым пыльцевые зерна прочнее удерживаются на рыльце пестика. Экзина имеет неутолщенные места или сквозные поры, через которые проникает при прорастании пыльцевая трубка. Эти места проникновения называют аппертурой. По признакам морфологического строения пыльцы можно определить принадлежность ее к тому или иному виду растения, т.е. морфология пыльцы является систематическим признаком.

Рис. 37. Строение пыльцевого зерна.

I - экзина; 2 - интина; 3 - пора (апертура);

4 - сифоногенная (вегетативная) клетка;

5 - ядро вегетативной клетки;

6 - генеративная клетка с ядром

Созревший пыльник вскрывается (рис. 38), образуя в оболочках щели - продольные (тюльпан), поперечные (манжетка), или открывая клапаны (барбарис), или образуя дырочки (грушанка) на верхушке пыльников. Через эти образования пыльца высыпается из пыльника наружу и разными способами (ветром, насекомыми и т.д.) переносится на рыльце.

Итак, в микроспоре развивается мужской гаметофит, его образование сводится всего к одному делению с образованием двух клеток - генеративной (маленькой) и сифоногенной (большой), именуемой иначе клеткой пыльцевой трубки. Часто ее называют вегетативной, что позволяет юмологизировать ее с проталлиальными клетками голосеменных, представляющих рудименты вегетативных клеток заростков. У покрытосеменных проталлилальные клетки утрачены, следовательно, мужской гаметофит достиг крайней редукции и состоит всего из двух клеток.

Таким образом, тычинки у покрытосеменных (цветковых) растений являются микроспорофиллами, в гнездах пыльников которых развиваются микроспоры, превращающиеся в пыльцу, внешне похожие на микроспоры папоротникообразных. Гнезда пыльника гомологичны микроспорангиям.

Рис. 38. Строение вскрывающегося пыльника: 1 - пыльцевое гнездо;  2 - связник; 3 - проводящий пучок; 4 - эпидермис;  5 - эндотеций; 6 - пыльцевые зерна -  микроспоры

Следовательно, тычинки являются органами бесполого поколения (спорофита), а пыльца (проросшая) гомологична мужскому заростку. Антеридий не образуется, его заменяет генеративная клетка. Спермин гомологичны сперматозоидам. Они не имеют ресничек, утратили подвижность. Мужской гаметофит очень редуцирован, он состоит всего из двух клеток: сифоногенной, образующей пыльцевую трубку, и генеративной, образующей позднее два спермия.

Гинецей (греч. gyne - женщина, oikion - дом, жилище), представляет собой совокупность плодолистиков, или мегаспорофиллов цветка, образующих один или несколько пестиков. Это, как и андроцей, репродуктивная  часть цветка.

Типичный пестик состоит из завязи (нижняя расширенная  полая часть), в которой развиваются семязачатки (семяпочки),  стилодия (в апокарпном пестике) или столбика (в ценокарпном гинецее, образующемся при срастании стилодиев) и рыльца воспринимающего пыльцу (рис. 39). Если столбик не развит, рыльце называют сидячим. Рыльце бывает цельным, лопастным,  перистым, нитевидным, головчатым и т.д. Пестик образуется в результате смыкания или срастания краев одного (простой пестик) или нескольких (сложный пестик) плодолистиков. Число рылец и столбиков может определить число плодолистиков, участвующих в образовании пестика.

Различают несколько типов гинецея (рис. 40). Гинецей, образованный одним или несколькими несросшимися между собой плодолистиками, называют апокарпным (лютик, горох). Гинецей же, образованный несколькими сросшимися плодолистиками, называют ценокарпным. В зависимости от того, как срастаются плодолистики, ценокарпный гинецей может быть синкарпным, паракарпным и лизикарпным. В синкарпном гинецее плодолистики срастаются своими завернытыми краями, т.е. боковыми поверхностями, доходящими до центра и образующими перегородки, делящие завязь на гнезда (у тюльпана). Число гнезд завязи соответствует числу образующих его плодолистиков. В отдельных случаях кроме настоящих перегородок, образованных завернувшимися и сросшимися частями плодолистиков, возникают ложные перегородки, развивающиеся как выросты стенок завязи (у огурца). Получающиеся при этом гнезда называют ложными. Паракарпным называется гинецей в тех случаях, когда развернутые плодолистики срастаются своими краями так, что образуется одногнездовая завязь независимо от числа плодолистиков (у смородины). В лизикарпном гинецее, возникающем в результате разрушения перегородок синкарпного гинецея, образуется одногнездная завязь, а в центре остается колонка, несущая семязачатки (у дремы).

Рис. 39 Различные формы пестиков: 3 - завязь; Cm - столбик; Р –рыльце

 

В гнездах завязи формируются один или несколько семязачатков (семяпочек), из которых после оплодотворения образуются (завязываются) семена. Сама завязь при этом превращается в плод.

 Семязачатки прикрепляются своими семяножками (фуникулусами) обычно к краям плодолистиков, составляющих пестик. Место прикрепления семязачатка к стенке завязи, через которое происходит его питание, называется плацентой или семяносцем, а расположение внутри завязи плацент - тацентацией. Плаценты могут возникать по всей поверхности плодолистика (диффузная, или поверхностная, или поминальная плацентация), по его краям (краевая плацентация) или вдоль средней жилки (спинная плацентация) (рис. 40). Диффузная плацентация считается наиболее примитивной.

 

Рис. 40. Схема эволюции основных типов гинецея и типы тацентации:

1 - плодолистики еще не замкнуты,

2 - апокарпный гинецей с диффузной плацентацией,

3 - синкарпный гинецей с центрально-краевой плацентацией,

 4-6 - паракарпный с краевой постенной плацентацией

7-8 - лизикарпный с колончатой плацентацией

Характер расположения плацент (по стенке завязи или в центре ее) зависит отхарактера срастания плодолистиков при образовании завязи Так, в синкарпном гинецее плаценты располагаются по краям плодолистиков, в центре завязи. Такую плацентацию называют центрально-угловой (центрально-краевой) В паракарпном гинецее семязачатки располагаются по всей внутренней поверхности плодолистиков, и такой тип плацентации известен как посменный, или париетальный. В лизикарпном гинецее семязачатки прикрепляются к колонке, представляющей собой остатки краев плодолистиков после разрушения перегородок синкарпного гинецея. Такую плацентацию называют колончатой, или осевой.

У разных видов цветковых растений в завязи образуется различное количество семязачатков (а впоследствии семян) - от одного (например, у пшеницы) до нескольких тысяч (например, у мака) и даже до двух миллионов (у орхидных).

Рис. 41. С ортотропного семязачатка: НИ - наружнный интегумент; ВнИ - внутренний интегумент; ЗМ - зародышевый мешок; Ф - фуникулус (семяножка); Я - яйцеклетка;  С - синергиды; Ант - антиподы; ВтЯ- вторичное ядро; Обт - обтуратор; Г - гипостаза; Х-халаза;  Н- нуцеллус

Семязачаток развивается одновременно с развитием тычинки, всего цветка. Семязачаток образуется на плаценте в виде бугорка меристематических клеток из наружного слоя эпидермиса. Зрелый семязачаток состоит из семяножки, одного или двух покровов, или интегументов, и ядра семязачатка, или нуцеллуса, в котором находится зародышевый мешок (рис. 41). Покровы семязачатка, или интегументы, плотно покрывающие нуцеллус, на верхушке его имеют канал, называемый пыльцевходом, или микропиле. Противоположную микропиле часть семязачатка называют халазой. Место прикрепления семяножки к семязачатку называется рубчиком. В зависимости от расположения микропиле, семяножки и продольной оси нуцеллуса, различают несколько типов семязачатков, среди которых (рис. 42): прямой, или ортотропный (атропный), когда нуцеллус и микропиле лежат на одной оси с семяножкой (у крапивных, ореховых, гречишных); обращенный (обратный), или анатропный (самый распространенный тип, возможно, исходный) — когда нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180°, вследствие чего микропиле и семяножка оказываются расположенными рядом друг с другом (у большинства покрытосеменных); односторонне изогнутый, или кампилотропный, когда нуцеллус изогнут только микропилярным концом к основанию семязачатка, поэтому микропиле расположено рядом с семяножкой (бобовые, гвоздичные и резедовые); при гемитропном типе нуцеллус с интегументами повернуты на 90° по отношению к плаценте и семяножке. Занимает промежуточное положение между ортотропным и анатропными типами (отдельные представители норичниковых, примуловые). Амфитропный (двусторонне изогнутый) семязачаток имеет нуцеллус подковообразной формы (отдельные представители бобовых и др.).

Рис. 42. Основные типы

семязачатков:

 1 - ортотропный;

2 - анатротый;

3 - гемитропный;

4 - кампилотропный;

5 - амфитропный;

 зм – зародышевый мешок