МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА

Лист - один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и,.как правило, имеющий плоскую форму и дорсовентральное (лат. dorsum - спина; venter - брюхо; dorsoventralis - спинно-брюшной) строение. Листовой зачаток обычно появляется на конусе нарастания побега несколько ниже верхушечной точки роста в виде бокового овального бугорка. Заложение зачатков листьев на конусе нарастания происходит всегда в акропетальном порядке и носит характер периодичности. Отрезок (период) времени между двумя появляющимися (с момента формирования одного до формирования другого) на конусе нарастания зачатками листьев называется пластохроном. Величина пластохрона различна у разных видов растений и составляет от нескольких часов (4,3 часа у ели) до нескольких дней (12,5 дня у клена).

В онтогенезе листа различают две фазы развития: внутрипочечную и внепочечную. При внутри почечной фазе формируется лист в миниатюре, т.е. со всеми его частями, а во время внепочечной фазы лист увеличивается в размерах и обретает характерную для вида форму и размеры.

Основными функциями листа являются фотосинтез (воздушное питание),транспирация (испарение воды) и дыхание (газообмен) Помимо этого лист може! служим» органом вегетативного размножения и, сравнительно редко, для накопления питательных веществ. Для него характерен фототропизм и ограниченный рост, что связано со скорой потерей собственного меристематического апекса (верхушки). Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов, и лишь редко на нем могут образоваться придаточные почки (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки) и придаточные корни.

Плоская форма или дорсовентральность делает лист бифациалъным (лат. bi — два; facies - внешность; bifacialis - двусторонний, с двумя поверхностями), двусторонним (верхняя и нижняя), хотя у некоторых растений - ксерофитов - листья эквифациалъны (лат aequus - равно), имеют с обеих сторон одинаковое морфологическое строение (эвкалипт), у них листья расположены ребром к солнцу, и у ряда однодольных унифациальны (лат. unicum - единственный) - односторонни, с одной поверхностью, либо круглые в сечении, либо уплощенные с боков (ирис, гладиолус). Такие листья направлены вертикально и приспособлены к жизни в условиях прямого солнечного освещения. Верхнюю сторону листа называют еще внутренней, брюшной или адаксиальной, а нижнюю -наружной, спинной или абаксиальной.

Дорсовентральность листа заключается в том, что у него, как правило, верхняя и нижняя стороны достаточно резко различаются по анатомическому строению (см внутреннее строение листа), характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледно-зеленой и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена в красный или фиолетовый цвет антоцианом).

Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников (рис.18).

Листовая пластинка является наиболее важной частью листа. Именно она выполняет основные функции, свойственные этому органу, и к ней относятся приведенные выше отличительные характеристики листа -плоская форма, дорсовентральность, ограниченный рост и т.д. Она обуславливает многообразие форм листьев.

Рис. 18. Части листа (схема): а - черешковый; б - сидячий; в - с подушечкой в основании; г - с влагалищем; д - со свободными прилистниками; е - с приросшими прилистниками;

ж - с пазушными прилистниками;1 - листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - влагалище;

4 - прилистники; 5 - основание листа; 6 - верхушка листововй пластинки; 7 - край листовой пластинки; 8 - средняя жилка; 9 - боковые жилки; 10 - основание листовой пластинки

Нижнюю часть листа, при помощи которой он прикрепляется к стеблю, называют основанием листа или листовым подножием. Иногда основание листа имеет вид небольшого утолщения, называемого листовой подушечкой (кислица). У ряда растений (злаки, зонтичные, осоки) нижняя часть листа расширяется, охватывая стебель и образуя трубку, именуемую влагалищем листа. Влагалища защищают от повреждения и высыхания зоны интеркалярного роста, находящиеся в основании междоузлий, верхушечные и пазушные почки, а также удерживают стебель в вертикальном положении благодаря хорошо развитым в них механическим тканям.

Между основанием листа и листовой пластинкой часто находится суженная стеблевидная часть листа, называемая его черешком. Черешок листа выполняет опорную и проводящую функции и регулирует положение листовой пластинки по отношению к солнечным лучам благодаря сохранению им способности к вставочному росту. Он может быть очень длинным (например, у тополя) или очень коротким (ива). В этих случаях листья называют черешковыми. Однако у ряда растений листья не имеют черешка и листовая пластинка переходит непосредственно в основание. Такие листья именуются сидячими.

Часто на основании листа возникают парные боковые выросты -прилистники. Формы и размеры прилистников, как и их функции, различны у различных растений. Они могут быть мелкими (астрагал датский, вика заборная) и очень крупными листовидными (чина гороховидная). По форме прилистники бывают ланцетными, линейными, шиловидными, колючковидными, усиковидными и т.д. Чаще всего прилистники имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек (береза, липа, черемуха). В других случаях прилистники не опадают, но подсыхают после развертывания листьев (земляника). Иногда прилистники имеют зеленую окраску, выполняют функцию фотосинтеза и существуют в течение всей жизни листа (горох, чина). Прилистники бывают свободными (боярышник, ива), сросшимися (герань луговая) или приросшими к черешку (клевер луговой). Иногда прилистники охватывают стебель (нижнюю часть междоузлия) и срастаются между собой, образуя раструб (представители сем. гречишных). У отдельных видов растений они могут смещаться на внутреннюю часть листа и занимать его пазуху, и тогда их называют пазушными (например, у рдестов).