МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА

Семязачаток - орган, где формируется зародышевый мешок с яйцеклеткой. Развитие зародышевого мешка происходит в нуцеллусе. Здесь в слое меристематических клеток под эпидермисом против пыльцевхода разрастается одна клетка и становится резко отличной от прочих паренхимных клеток нуцеллуса. Это археспориальная клетка. Так начинается мегаспорогенез, или макроспорогенез (рис. 43). Археспориальная клетка, как и в случае образования микроспор, делится дважды с образованием четырех (тетрады) клеток (мегаспор), расположенных друг над другом.

Так как при первом из этих двух делений число хромосом уменьшается в два раза (мейоз), то все четыре клетки содержат гаплоидный набор хромосом (второе деление идет митозом). Так заканчивается мегаспорогенез. В дальнейшем одна из этих мегаспор, лежащая глубже всех, разрастается, а три остальные деградируют и рассасываются. Из этой разросшейся крупной мегаспоры - материнской клетки зародышевого мешка — развивается зародышевый мешок, называемый моноспорическим. Далее начинается развитие женского гаметофита

Рис. 43. Последовательные стадии развития мегаспоры в семязачатке

 

Итак, формирование мегаспоры из археспориальной или спорогенной клетки в результате мейоза называют мегаспорогенезом.

Ядро мегаспоры делится последовательно три раза митотически. В результате первого деления из ядра мегаспоры образуются два ядра, расходящиеся по одному к полюсам сильно удлинившейся клетки, центральную часть которой занимает крупная вакуоль. В итоге двух последующих делений этих ядер у каждого полюса образуется по четыре гаплоидных ядра (полярные ядра), всего в мешке оказывается уже восемь ядер. После этого от каждого полюса отходит по одному ядру (полярные ядра), которые сливаются друг с другом с образованием диплоидного центрального (вторичного) ядра зародышевого мешка (первичное ядро эндосперма). Оставшиеся у полюсов ядра вместе с окружающей их цитоплазмой превращаются у микропилярного конца в три клетки - одна крупная яйцеклетка и две вспомогательные при оплодотворении клетки (синергиды), а у халазального полюса формируются три одинаковые клетки - антиподы. Таково строение типичного зародышевого мешка, который готов к оплодотворению.

Описанный процесс развития зародышевого мешка наблюдается у большинства покрытосеменных растений, и лишь у некоторых видов отмечаются отклонения (например, число антиподов у злаков доходит до 60, а у некоторых других растений их образуется до 150, или, наоборот, ни одной). Могут отсутствовать и синергиды. Вторичное ядро может преобразовываться из одного ядра или из нескольких (до четырнадцати) ядер.

Таким образом, плодолистики, слагающие пестик, являются мегаспорофиллами. Возникающие на плодолистиках семязачатки представляют мегаспорангии. В них развиваются мегаспоры, формирующиеся в результате мейоза. В процессе развития мегаспоры происходит образование зародышевого мешка, так что ядра его имеют гаплоидное число хромосом. Следовательно, плодолистики и образованный ими пестик являются органами бесполого поколения, спорофита. Внутри зародышевого мешка развиваются яйцеклетка, синергиды, полярные ядра, антиподы. Это развитие женского гаметофита. Архегоний у покрытосеменных отсутствует.