ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Опылением называется процесс переноса пыльцы с пыльников тычинок мн рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). Различают два основных типа опыления: перекрестное (аллогамия)- пыльца с пыльников тычинок одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка, и самоопыление (автогамия) - пыльца с пыльников тычинок цветка попадает на рыльце пестика того же цветка. Самоопыляющиеся растения называются автогамными, а перекрестноопыляющиеся - аллогамными. Опыление у автогамных растений происходит легко, потому что цветки их обоеполые и пыльники с высыпающейся зрелой пыльцой расположены рядом со зрелыми рыльцами пестика.

Различают следующие виды перекрестного опыления:

1)    гейтоногамия (греч. geiton - сосед, gamos - брак), или соседнее омыление - пыльца с пыльников тычинок одного цветка попадает на рыльце пестика другого цветка в пределах одного соцветия или растения;

2)               ксеногамия (греч. xenos - чужой, gamos - брак) - пыльца с мыльников тычинок цветка, расположенного на одном растении, попадает на рыльце пестика цветка другого растения, но того же вида;

3)               гибридизация (лат. hibrida - помесь) - на рыльце пестика цветка попадает пыльца с пыльников тычинок с цветков другого сорта или вида.

Существуют автогамные растения, имеющие совсем нераскрывающиеся цветки, в которых происходит самоопыление. Такие цистки (растения) называют клейстогамными (арахис, копытень, некоторые фиалки, кислица, отдельные виды проса, овсяница и др.). ()днако в процессе эволюции у растений сформировались приспособления, исключающие самоопыление.

Приспособления, препятствующие самоопылению:

 1)    самостерильность (автостерильность) - неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика собственного цветка (рожь, рис, кукуруза, капуста и др.);

2)               дихогамия - неодновременное созревание в цветке пыльников и рылец: протерандрия (более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело - гвоздичные, гераниевые, мальвовые, сложноцветные) и протерогиния (более раннее созревание рылец, когда пыльники еще не
созрели - многие  крестоцветные, розовые, осоковые);

3)   гетеростилия (разностолбчатость) — наличие у растений одного и того же вида двух или трех форм цветков, различающихся по длине столбиков пестиков и расположению тычинок (столбики пестиков длиннее тычинок и, наоборот, тычинки длиннее столбиков пестиков), исключающих попадание своей пыльцы на рыльце пестика (рис. 44). Гетеростилия известна у представителей 30 семейств цветковых растений (примуловые, дербенниковые и др.);

4)   раздельнополость цветков: а) частичная - наряду с раздельнополыми цветками имеются и обоеполые (подмаренник, чемерица, смолевка); б) полная — все цветки раздельнополые; при этом растения могут быть однодомными -мужские и женские цветки находятся на одной особи (береза, дуб, осоки, кукуруза) и двудомными - мужские и женские цветки находятся на разных особях (конопля, крапива двудомная, ивовые).

Широко распространенным является  перекрестный способ опыления. Перекрестное опыление осуществляется с помощью животных (зоофилия), в том числе птиц (орнитофилия) и млекопитающих – летучих мышей, грызунов, некоторых сумчатых (в Австралии), лемуров (на Мадагаскаре), но главным образом с помощью     насекомых (энтомофилия), муравьев (мирмекофилия), ветра (анемофилия), воды (гидрофилия).

Рис. 44. Гетеростилия у примулы

Приспособления, способствующие перекрестному опылению:

I. Анемофильные растения

1. Крупные легко подвижные соцветия из многочисленных цветков (сережки, метелки, колосовидные соцветия).

2. Обилие сухой мелкой пыльцы.

II. Энтомофильные и орнитофильные растения

1. Привлечение опылителей:

а) "вывески" - крупные размеры цветков или соцветий; яркая или
контрастная окраска венчиков; запах;

б) приманки — пыльца, нектар.

2. Обеспечение опыления:

а) форма околоцветника—наличие посадочных площадок, сомкнутость
лепестков и т.п.;

б) положение и форма нектарников, заставляющие опылителей занять
определенное положение в цветке;

в) положение и форма пыльников и рылец;

г) "указатели" нектара – различного рода выросты и волоски на венчике, пестрая окраска и т. п.

Оплодотворение. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика и задержавшись здесь, прилипнув к нему, начинает прорастать, т.е. образовывать пыльцевую трубку (рис. 45). Прорастание пыльцевого зерна начинается с того, что через один из тонких участков или одну из пор (апертур), имеющихся в экзине, выпячивается интина с цитоплазмой сифоногенной клетки, из которой образуется длинная тончайшая трубка, называемая пыльцевой трубкой, растущая в межклетниках рыхлых тканей рыльца,   столбика, по стенке завязи и достающая  до самого семязачатка (семяпочки). Следовательно, пыльцевая трубка образуется за счет сифоногенной клетки пыльцевого зерна. В начавшую свой рост пыльцевую трубку из пыльцевого зерна переливается цитоплазма и нес ее содержимое, в том  числе содержимое и  генеративной клетки. Вегетативное ядро (ядро  сифоногенной клетки) обычно находится впереди, у растущего кончика пыльцевой трубки; за ним следуют два спермия (генеративное ядро делится с образованием двух пермиев), которые продвигаются к семязачатку вместе с растущей пыльцевой трубкой. У некоторых видов вегетативное ядро исчезает и в пыльцевой трубке не наблюдается. Если  в пыльцевом зерне до его прорастания генеративная клетка еще не разделилась на спермии, то она переходит в пыльцевую трубку и тут делится на две клетки - спермии. Пыльцевая трубка, достигнув семязачатка, растет через микропиле (пыльцевход) и кончиком своим внедряется в зародышевый мешок. В нем кончик пыльцевой трубки вскрывается, разрушая синергиду; при этом (или раньше) разрушаются и вегетативное ядро, находившееся в конце пыльцевой трубки, и вторая синергида. Цитоплазма и оба спермия выливаются из пыльцевой трубки в цитоплазму зародышевого мешка. Здесь спермин двигаются в разных направлениях: один - к яйцеклетке, а другой - ко вторичному (центральному) ядру зародышевого мешка, если полярные ядра, слившись к этому времени, уже образовали его. В дальнейшем один спермий сливается с яйцеклеткой и дает зиготу с диплоидным набором хромосом, а второй спермий - со вторичным ядром зародышевого мешка, имеющим диплоидный набор хромосом от слияния гаплоидных наборов двух полярных ядер. При этом образуется триплоидное ядро (с тройным набором хромосом) (рис. 45). Таким образом, у покрытосеменных (цветковых) растений оплодотворяются две клетки: яйцеклетка и центральная клетка со вторичным ядром. Это явление было открыто в 1898 году профессором Московского университета С.Г. Навашиным и получило название двойного оплодотворения.

В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш, из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка -питательная ткань — эндосперм (рис. 46), из интегументов семязачатка и частично нуцеллуса— семенная кожура, из семязачатка в целом — семя, из стенок завязи - околоплодник. Антиподы и синергиды погибают, рассасываются, идут на питание растущих тканей. Семязачатки, в которых не произошло оплодотворение, обычно отмирают. Это типичный процесс развития зародыша вследствие двойного оплодотворения, называемый амфимиксисом.

Исключение составляет явление апомиксиса (отклонение от нормального процесса развития зародыша), когда зародыш развивается из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов.

Рис 45 Прорастание пыльцевого зерна и оплодотворение у покрытосеменных

1-5 -рост пыльцевой трубки

и формирование спермиев;

6 - двойное оплодотворение у лилии;

7 - двойное оплодотворение у подсолнечника;

Г.яд - генеративное ядро,

В.яд - вегетатиное ядро,

Сп - спермии; С - синергиды; 

Я - яйцеклетка;

Яд. яиц - ядро яйцеклетки, 

Ант - антиподы

Различают следующие формы апомиксиса:

1) партеногинию (parthenos - девственница) - развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. У двудомных растений она связана с отсутствием особей мужского пола, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы;

2) апогамию - развитие зародыша (гаплоидного и диплоидного) из синергид и антипод;

3) апоспорию - утерю мегаспорогенеза и развитие зародышевого мешка из вегетативных клеток нуцеллуса или интегумента без редукции и развитие зародыша из диплоидной яйцеклетки без оплодотворения.

Апомиксис широко распространен у видов молодых в эволюционном отношении семейств.

Положение завязи в цветке. Расположение завязи в цветке по отношению к другим частям цветка может быть различным: верхним, средним, нижним и полунижним (рис. 47). Если все части цветка прикрепляются к цветоложу под или рядом с завязью, а завязь располагается свободно на цветоложе, то такая завязь называется верхней (свободной), а цветок подпестичнъш (у мака, ландыша); в случае, если части цветка прикрепляются к середине завязи — завязь средняя, а цветок околопестичный (вишня, слива). Когда все части цветка прикрепляются над завязью и завязь нельзя выделить, не нарушив целостности остальных органов, то такая завязь называется нижней, а цветок надпестичным. В зтом случае, следовательно, завязь срастается с цветоложем или с нижней частью листочков околоцветника и тычиночных нитей (яблоня, груша). Завязь называется полунижней в тех случаях, когда цветоложе срастается со стенками завязи, так что она наполовину погружена в цветоложе и околоцветник отходит как бы от середины завязи. Цветок в таких случаях называется полунадпестичным (крушина, жимолость, бузина.

Рис. 46. Развитие зародыша и

 эндоспермау двудольных (1-5):

С - синергиды; Пд - подвесок;

3 - зародыш; Ант - антиподы;

Энд - эндосперм, которым питается зародыш

Рис. 47. Схема положения завязи в цветке:

1 - завязь верхняя, цветок подпестичнъш;

2,3 -завязь средняя, цветок

околопестичный; 4,5 - завязь нижняя, цветок

полунадпесттный;

б - завязь полунижняя, цветок

надпестичный

 

Признаки пола цветков растений. Цветок, в котором развиваются и тычинки, и пестик (или пестики), называется обоеполым (черешня, груша, боярышник, капуста, помидор и т.д.). Цветок, в котором развиваются только тычинки или только пестики (или пестик), называется однополым. При развитии в цветке только тычинок цветок называется тычиночным, или мужским, а при формировании в цветке только пестиков (или пестика) - пестичным, или женским. Тычиночные цветки обозначаются знаком , пестичные - знаком . Обоеполые цветки обозначаются знаком ( знак планеты Марс: изображение щита и копья; - знак планеты Венера: изображение зеркала с ручкой). Цветки, в которых не развиваются ни тычинки, ни пестики, называются бесполыми (например, краевые цветки подсолнечника). К бесполым цветкам относятся махровые цветки (цветки с ненормально увеличенным числом лепестков), в которых тычинки и плодолистики превратились в лепестки, например, у пиона, розы.

У некоторых растений (кукуруза, береза, орешник-лещина, дуб) на одном и том же экземпляре встречаются раздельнополые цветки (отдельно тычиночные и отдельно пестичные). Такие растения называются однодомными. Другие виды несут однополые цветки на разных растениях, т.е. на одном растении тычиночные, а на другом растении того же вида пестичные цветки. Такие растения называются двудомными (конопля, тополь, ива, шелковица, осина и др.). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые. Такие растения называются многодомными или многобрачными (полигамными) (ясень, дыня, гречишные, многие клены).

Отметим, что громадному большинству покрытосеменных растений свойственны обоеполые цветки (рис. 48).

Рис. 48. Схематическое изображение продольного разреза обоеполого цветка и роста пыльцевой трубки:

 О - основание околоцветника;

Нк - нектарники;

Т - две тычинки (пыльник одной (а) разрезан поперек, другой (б) - вдоль);

3 - стенка завязи; Cm - столбик;

Р - рыльце; Сн - семяножка; 

X - халаза;

Н- нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок;

П - пылинки, прорастающие на рыльце в

пыльцевые трубки (ПТ), одна из которых

подходит к пыльцевходу