ВЫСШИЕ АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ – ARCHAEGONIATAE (EMBRYOPHYTA ИЛИ CORMOPHYTA)

 

Высшие растения произошли от низших (зеленые водорос­ли) и характеризуются признаками более высокой организации. Прежде всего, это растения наземные, обитатели воздушной сре­ды, утратившие непосредственную связь с первичной водной сре­дой. Выход растений на сушу произошел в начале палеозойской эры (- 450 млн лет назад) и привел к формированию следующих особенностей. Была осуществлена дифференциация тканей, что необходимо для существования в новых условиях. Поскольку рас­тению были необходимы защита от высыхания, оптимальное светообеспечение и водообеспечение, появляются покровные, прово­дящие, механические и другие ткани. Тело их расчленяется на ор­ганы: стебель, лист и корень. В связи с этим их нередко называют листостебельными (Cormophyta), или побеговыми.

Все органы размножения (спорангий, гаметангий) много­клеточные. Половой процесс только оогамный. Помимо полового размножения характерно также вегетативное и бесполое (спора­ми). Половые органы бывают только двух типов. Мужские поло­вые органы антеридии, женские - архегонии (за исключением покрытосеменных растений). Они снаружи покрыты одним или несколькими слоями стерильных клеток, которые выполняют за­щитную функцию. Содержимое антеридиев однородное, их сперматогенные клетки продуцируют сперматозоиды. Архегонии со­стоит из брюшка и шейки. В брюшке выделяется одна крупная клетка с ядром - яйцеклетка, над ней расположена брюшная канальцевая клетка, а выше от 2 до 8 шейковых канальцевых клеток. Во время созревания яйцеклетки последние ослизняются. Мейоз происходит перед образованием спор, т. е. редукция спорическая.

Для высших растений характерно закономерное чередование полового и бесполого поколений - гаплоидного гаметофита и ди­плоидного спорофита. Причем в ходе эволюции наблюдается по­степенная редукция гаметофита и доминирование спорофита (за исключением мохообразных). После оплодотворения возникает диплоидная зигота, которая вначале трансформируется в мгогоклеточный зародыш, а из него, вследствие дифференциации тка­ней, образуется спорофит. Основу клеточной стенки составляют полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Пигменты клеток: хлорофиллы «а» (основой) и «в» (допол­нительный) и каротины. Основной запасный продукт - крахмал, который откладывается в лейкопластах. Пиреноиды отсутствуют.

На протяжении многих геологических эпох высшие расте­ния играли ведущую роль в сложении растительного покрова су­ши нашей планеты и в круговороте веществ биосферы. Высшие растения объединяют не менее 300 000 ныне существующих ви­дов. Многие представители вымерли идошли до нас лишь в ис­копаемом состоянии. Известные науке высшие растения в насто­ящее время делят на 13 отделов:

 

1. Риниофиты – Ryniophyta (вымершие)
2. Моховидные - Bryophyta. 3. Псилотовидные- Psilotophyta. 4. Плауновидные - Lycopodiophyta. 5. Хвощевидные - Equisetophyta. 6. Папоротниковидные - Polypodiophyta	Споровые
7. Семенные папоротники - Lyginopteridophyta (вымершие) 8. Саговниковые – Cycadophyta 9.  Гинкговые – Gikgophyta 10. Беннеттитовые     -     Bennettitophyta (вымершие) 11. Сосновые - Pinophyta. 12. Гнетовидные - Gnetophyta	Голосеменные
13. Магнолиевидные - Magnoliophyta	Покрытосеменные

 

СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

У споровых растений процессы споро- и гаметогенеза раз­общены во времени и пространстве: спорофиты, образующие споры, и гаметофиты, продуцирующие гаметы, являются само­стоятельными организмами, ведущими раздельное существова­ние (исключение - мохообразные). К споровым относятся все от­делы растений, кроме голосеменных и покрытосеменных расте­ний. По времени происхождения споровые значительно древнее семенных растений. Они были первыми растениями, завоевав­шими сушу. Существуют две основные версии происхождения споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скорее всего, зеле­ных) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземных растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

 

 

 

 

 

 

 

 

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ — BRYOPHYTA

 

Это уникальная группа, единственная среди высших расте­ний, которая характеризуется преобладанием в цикле развития гап­лоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Моховидные (мхи) имеют длительную историю существования, ранние палеон­тологические находки датируются концом девона - началом кар­бона. Сейчас их насчитывается от 22 до 27 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют до­вольно ограниченную экологическую приуроченность. Встречают­ся в тенистых лесах, на болотистых участках, на влажных лугах, по берегам водоемов, а в тундровой зоне имеют ландшафтное значе­ние. Многие мхи относятся к числу олиготрофов, т. е. растений, способных произрастать на почвах, бедных минеральными веще­ствами. Однако, в отличие от других высших растений, мхи ни по числу видов, ни по участию в сложении растительного покрова ни­когда не занимали на Земле господствующего положения.

Гаметофит моховидных составляет основное тело растения, обеспечивает фотосинтез, водоснабжение и минеральное пита­ние. В подавляющем большинстве он многолетний. Независимо от продолжительности жизни растения растут медленно и поэто­му низкорослы (от нескольких мм до нескольких см). Кроме того, для осуществления полового процесса необходима влажная сре­да, следовательно, гаметофиты вынуждены находиться в призем­ных, наиболее влажных слоях атмосферы, что также обусловли­вает их малые размеры.

Мхи характеризуются относительной простотой строения. Как и у всех высших растений, тело у них расчленено на вегета­тивные органы - стебель и лист. Но корни отсутствуют. У наибо­лее примитивных представителей тело представляет собой слое­вище (таллом) без четко выраженного тканевого строения, упло­щенное в дорзовентральном направлении. Кроме того, у мхов все вегетативные органы не могут считаться истинными, поскольку они принадлежат гаметофиту и не гомологичны настоящим органам спорофита. Поэтому ученые-бриологи (бриология - наука, изучающая мохообразные) именуют их «стебли» и «листья» со­ответственно каулидиями и филлидиями. За неимением корней мхи прикрепляются к субстрату нитевидными ризоидами, кото­рые у различных форм могут быть одно - или многоклеточными.

Поглощение воды и других необходимых веществ растени­ем осуществляется не только ризоидами, но и через всю поверх­ность тела, чему способствуетполное (или частичное) отсутствие на поверхности защитной кутикулы и типичных устьиц, а прово­дящая система, даже самая совершенная, не имеет ни ситовидных клеток, ни трахеид. В темных, сырых лесах, где мхи обычно оби­тают, нормальный процесс фотосинтеза может протекать при слабой освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Неко­торые виды мхов способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см, при температуре -14 °С. Своеобразен у мохо­видных водный режим, для которого характерна способность по­глощать воду по физическим законам: капиллярности, гигроско­пичности, набухания. К числу примитивных признаков мохооб­разных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза.

На гаметофитах, которые могут быть обоеполыми и раз­дельнополыми, группами формируются половые органы - архегонии и антеридии, как правило, располагающиеся на одноряд­ных ножках. Оплодотворение яйцеклетки двужгутиковыми спер­матозоидами происходит при наличии капельно-жидкой водной среды. Из оплодотворенной зиготы развивается бесполое поколе­ние - диплоидный спорофит, который у мхов называется споро­гон. Он всю жизнь связан с гаметофитом, т. к. либо частично, ли­бо полностью питается за его счет (рис. 1).

Спорогон (спорофит) всегда состоит из двух обязательных частей - гаустории (для прикрепления к гаметофиту и питания) и коробочки со спорами. Очень часто между коробочкой и гаусто­рией имеется ножка. Из гаплоидной одноклеточной споры разви­вается протонема (предросток). На ней закладываются почки, ко­торые формируют гаметофор. Таким образом, протонема, почки и гаметофоры представляют собой гаметофит.

Рис. 1. Чередование поколений и смена ядерных фаз у листостебельных мхов. Диплоидная фаза отделена от гаплоидной пунктиром: 1 - протонема; 2 - полностью развившийся гаметофит; 3 - органы полового размножения (а - антеридий, б - архегоний); 4 - спорофит (спорогон) на разных стадиях развития; 5 — спорангий со спорами; 6 - споры

Значение мхов в природе довольно ограничено и в основном заключается в почвообразовании. Они одни из первых, наряду с лишайниками, заселяют голые скалы и другие места, лишенные растительности, постепенно покрывая их сплошным ковром. Не­смотря на медленный рост (несколько мм в год), они дали колос­сальные залежи торфа, который образуется из-за неполного гние­ния постепенно отмирающих нижних частей растения. Чаще всего торф используют в сельском хозяйстве в качестве органического удобрения и как мульчирующий субстрат для улучшения аэрационного качества тяжелых глинистых почв, т. к. он делает их структуру более «легкой». Торф используется как топливо. Ак­тивно применяется в строительной индустрии благодаря своим теплоизолирующим свойствам. Бактерицидное действие и хоро­шая впитываемость моховидных широко используется в меди­цине. Мхи участвуют в регуляции водного баланса, т. к. они за­держивают воду и переводят ее в состояние фунтовой. Нередко это приводит к заболачиванию почв, ухудшению их продуктивности.

Систематика: отдел Bryophyta включает 3 класса: Anthocerotopsida (Антоцеротовые мхи): Hepaticopsida (Печеночные мхи) и Bryopsida (Настоящие мхи).

 

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ – HEPATICOPSIDА

 

Гаметофиты печеночников имеют либо пластинчатое (слое­вищные), либо дорсовентральное строение. Определяется это тем, что брюшная сторона отличается от спинной наличием ри­зоидов. Ризоиды их только одноклеточные. Листья печеночников, в отличие от листьев других мхов, всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Для спорогона печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т. е. она функ­ционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, поэтому коробочка не имеет спе­циальных механизмов для активного выбрасывания спор. Функ­цию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки -элатеры. Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигро­скопичностью, могут раскручиваться или закручиваться. У неко­торых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Про­тонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов. Класс печеночники включает в себя два подкласса - Маршанциевые и Юнгерманиевые.

Маршанциевые насчитывают 33 рода и 400 видов, объеди­ненных в 12 семейств. На всех континентах широко распростра­нены представители Маршанциевых, куда относится маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha). Произрастает она в сы­рых местах, на скалах, избегая конкуренции с другими растения­ми. Имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного тал­лома длиной 5-20 см с углублением на вершине (рис. 2). В сред­ней части таллома проходит утолщенная жилка. Снизу она опле­тена ризоидами. Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников (рис. 2).

Сверху таллом покрыт эпидермой, под которой расположе­ны воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками из крупных клеток. От дна камер отрастают зеленые вертикальные однорядные нити - ассимиляторы. В эпидермисе над каждой камерой имеется отверстие, окаймленное 16 клетками, расположенными в 4 ряда. Это так называемое устьице. Оно постоянно открыто и осуществляет лишь газообмен. Под воздухоносными камерами расположена многослойная ткань, содержащая крахмал. В области средней жилки встречаются слизевые клетки, стенки которых легко по­глощают влагу по принципу набухания. Снизу тонкостенная паренхимная покровная ткань формирует два типа ризоидов - про­стые и язычковые. Язычковые ризоиды, располагающиеся вдоль таллома, на внутренних стенках имеют небольшие выросты в виде сосочков или язычков (отсюда и название).

Рис. 2. Маршанция: А - таллом с женскими подставками; Б - продольный разрез луча молодой подставки (1 - архегоний; 2 - перианций; 3 - пери-хеций); В - таллом с мужскими подставками (1 - выводковые корзиночки; 2 - ризоиды); Г - разрез через мужскую подставку (1 - антеридий; 2 - ножка антеридия); Д - поперечный разрез через таллом (1 - эпидерма; 2 - устьице; 3 - стенка камеры; 4 - ассимиляторы;5 - язычковые ризоиды; 6 - простые ризоиды; 7 - амфигастрии): Е - строение спорогона (коробоч­ки), Ж - взрослый спорогон со вскрывшейся коробочкой (1 - гаустория; 2 - ножка; 3 - коробочка; 4 - споры; 5 - элатера)

В начале формирования они живые и, слегка изгибаясь, рас-гут параллельно таллому, достигая 2 см длины. Но затем плазмен­ное содержимое их разрушается, и клетка становится мертвой. Язычковые ризоиды поглощают влагу по принципу капиллярности.

Простые ризоиды возникают по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Они растут сразу вниз и, углубляясь в почву, всасывают воду и прижимают точку роста ближе к влажной поч­ве. Эти ризоиды живые, и стенки их гладкие. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии. Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к тал­лому. Маршанция - двудомное растение. Архегонии и антеридии, развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах (рис. 2).

Антеридии формируются весной и летом на верхней сто­роне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от вы­сыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаря хемотаксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но затем в результате ак­тивного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Каждый архегонии защищен пленчатым меш­ковидным выростом - покрывальцем, или перианцием. Группа архегониев сверху покрыта общим покрывальцем - перихецием. К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образу­ющемуся капиллярному пространству вода вместе со спермато­зоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способ­ствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотво­ренной яйцеклетки развивается спорогон, состоящий из одно­слойной коробочки, короткой ножки и гаустории. В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пру­жинки – элатеры. Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, которые прорастают в пластинчатую протонему, превращающуюся в таллом гаметофита.

У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагаю­щихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, име­ющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, рас­полагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь, она выталкивает выводковые почки наружу. У некоторых Маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.

 

Юнгерманниевые (Jungermanniales) отличаются от Маршан­циевых простотой анатомического строения. Встречаются среди них как талломные, листостебельные, так и переходные между ними формы растений. Порядок насчитывает 195 родов и около7800 видов. Встречаются преимущественно в тропических обла­стях, в умеренных и холодных зонах.

 

 

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ – BRYOPSIDA

 

Листостебельные мхи всегда расчленены на стебель и ли­стья. Стебли имеют радиальное строение со спирально располо­женными листьями. В коробочке образуются только споры, без элатер, но у большинства мхов развивается перистом - особый аппарат, способствующий рассеиванию спор. Протонема хорошо развита и имеет вид тонкой длинной нити, реже - форму пла­стинки. Листостебельные мхи разделяют на три подкласса: Сфаг­новые (Sphagnidae), Андреевые (Andreaeidae) и Зеленые или бу­рые мхи {Bryidae) с одноименными порядками.

Сфагновые (Sphagnales) включают одно семейство Sphagпасеае с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различают­ся. В России произрастает 42 вида. Сфагновые мхи наиболее ши­роко распространены в умеренной холодной зоне Северного по­лушария, где на обширных пространствах они формируют сфаг­новые болота. Тело имеет центральный стебель, на котором на определенном расстоянии мутовками располагаются боковые ве­точки (рис. 3). Горизонтальные боковые побеги выполняют функ­ции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую. Часть веточек мутовок свисают вниз, плотно облегают стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспорти­ровке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями. Листья у сфагнума однослойные, но высокоспециализированные (рис. 3), состоящие из живых хлорофиллоносных и мертвых, бесцветных со спиральным или кольча­тым утолщением гиалиновых (водоносных) клеток. Стебель имеет радиальное строение, в центре - «ксилема», состоящая из «трахеид», далее сплошным кольцом располагается «флоэма». Трахеиды и ситовидные трубки морфологически не являются ими, а лишь выполняют их функцию. Далее идет хорошо развитая кора, причем ее внутренние клетки мелкие, плотно расположенные, а наружные - крупные бесцветные, мертвые. Крупные коровые клетки вместе с эпидермисом образуют гиалодермис, где в больших количествахмогут накапливать воду и придавать растению белый цвет. По мере нарастания молодых частей побега его нижние прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэроб­ных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.

Сфагнум - растение, в основном, однодомное. Половые орга­ны - архегонии и антеридии - развиваются на верхушке стебля, но на разных боковых укороченных побегах, расположенных пучком (рис. 3). Созревание половых органов происходит осе­нью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Антеридии на длинных ножках распо­ложены по одному в пазухах листьев. При созревании они вскры­ваются на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками. Архе­гонии группой развиваются на верхушке коротких веточек. Они чередуются с парафизами, которые не дают им слипаться. Архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие остальных, поэтому в дальнейшем на каждой боковой веточке формируется только по одному спорогону. Его крупная шаро­видная коробочка сверху прикрыта колпачком, который пред­ставляет собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состо­ит из урночки и крышечки, стенка урночки бесцветная, т. е. спорогон полностью питается за счет гаметофита. В центре урночки размещается массивная сферическая колонка, состоящая из крупных паренхимных клеток, а над ней расположен спорангий в виде купола. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К моменту созревания спор кольцо ссыхается, и крышечка с силой отбрасывается. Освобож­дающиеся споры высыпаются и разносятся ветром.

По мере развития коробочки вершина архегониального побега сильно вытягивается и становится похожа на ножку спорогона, выносящую коробочку. Однако этот орган относится не к споро­фиту, а к гаметофиту, поэтому его называют ложной ножкой.

Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, кото­рая вначале формирует однорядную нить. Затем она превращает­ся в лентовидно-лопастную пластинку размером до 1 см с много­клеточными ветвящимися ризоидами (рис. 3). По краям пластин­ки формируются почки, из которых развиваются олиственные побеги гаметофита. Поскольку происходит массовое высеваниеспор, образуется много протонем, каждая из которых может да­вать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произраста­ют густыми куртинками, образуя на поверхности почвы сплош­ной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращает­ся, взрослые растения сфагнума уже полностью лишены их.

Рис. 3. Сфагнум: А - протонема с молодым побегом; Б - внешний вид га­метофита (1 - горизонтальные побеги; 2 - свисающие побеги; 3 - споро-гон); В - группа архегониев; Г - группа антеридиев (1  - антеридий;2- лист); Д - спорогон (1 - остаток шейки архегония, 2 - спорангий,3- стенка урночки; 4 - перетяжка; 5 ножка коробочки; 6 - ложная ножка;7 - колонка; 8 - крышечка); Е - анатомическое строение листа (1 - гиалиновые клетки; 2 - хлорофиллоносные клетки); Ж - поперечный разрез стебля(1 - эпидерма; 2 - гиалодерма; 3 -- механическая ткань; 4 - сердцевина)

 

Зеленые, или бурые, мхи (Btyales) включают 13 500 видов. Они широко распространены, образуют сплошные покровы на бо­лотах, где многие из них являются важнейшими торфообразователями, растут в хвойных лесах, на лугах, в горах, в тундрах, покры­вая почву на больших площадях. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая нитчатая, ветвящаяся протонема. В коробочке развивается перистом, состоящий из одно- или двурядных зубцов. По строению вегетативных органов, и по устройству перистома зеленые мхи очень разнообразны. В качестве примера рассмотрим род кукушкин лен (Polytrichum), насчитывающий 92 вида. Произрастает в холодных и умеренных областях обоих полушарий.

Обычно простой, неветвистый, прямостоячий стебель ку­кушкина льна обыкновенного (P. commune) достигает 30—40 см. Стебель его густо покрыт линейно-шиловидными листьями(рис. 4). В верхней и средней части стебля хорошо развиты зеле­ные листья, в нижней части - листья более мелкие, бурые (отсю­да и название порядка). Ниже стебель переходит в бурое корне­вище - здесь от стебля отходят многочисленные ржаво-бурые ри­зоиды. Стебель имеет сложное анатомическое строение. В сере­дине стебля расположен концентрический пучок – зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема. Она проводит воду, и ее клетки функционально соответствуют трахеидам более орга­низованных высших растений. Однако морфологически они не являются трахеидами, т. к. не имеют пор, обеспечивающих сквозное сообщение клеток друг с другом. За ксилемой в 1-2 слоя расположено «крахмальное влагалище». За ним кольцом в несколько слоев - флоэма, где помимо настоящих проводящих элементов имеются паренхимные клетки. Снаружи имеются клетки перецикла и эндодермы. Далее широким кольцом идет ко­ра, где хорошо развиты механические клетки.

Рис. 4. Кукушкин лен: А - женский гаметофит; Б - группа архегониев (1 -архегонии; 2 - листья); В - мужской гаметофит; Г - группа антеридиев (1 -антеридии; 2 - парафизы); Д - строение спорогона (1 - крышечка; 2 — эпифрагма; 3 - перистом; 4 - колонка; 5 — трабукулярные нити; 6 - спорангии; 7- перетяжка; 8 - ложная ножка; 9 — гаусторий; 10 - апофиза; 11 - урночка)

Сверху стебель покрыт эпидермисом. Листья с одной жил­кой, покрыты эпидермисом. Над нижней эпидермой располага­ются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними-тонкостеннаяпаренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными ря­дами вдоль всего листа (только самый край листа лишен их). Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, поэтому их называют ассимиляторами. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами, выполняющими функцию водоснабжения.

Кукушкин лен - растение двудомное. На верхушке стеблей вместе с парафизами образуются антеридии или архегонии. Те и другие собраны группами и окружены верхушечными листьями. У мужских растений верхушечные листья, окружающие собрания антеридиев, величиной и формой отличаются от остальных ли­стьев. Они обычно окрашены в коричневый или красный цвет. В мешковидных антеридиях образуется большое количество спермагенных клеток. Каждая из них дает начало одному двужгутиковому сперматозоиду. Антеридий вскрывается в дождливую по­году щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. Архегонии обычно состоят из брюшка и длинной шейки. Листья, окружающие группы архегониев, ничем не отличаются от обычных вегетативных листьев. После оплодотворения из зи­готы развивается спорогон. Зрелый спорогон кукушкина льна состоит из коробочки и длинной ножки. Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, но затем ножка сильно удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония. Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка (клиптра). Ко времени созревания коробочки колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Она состоит из крышечки, средней расширенной части урночки и расположенной у основания коробочки апофизы. Коробочка сидит на длин­ной ножке. В центре урночки располагается колонка, вокруг ко­торой на нитях подвешен спорангий. В верхней части колонка расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку - эпифрагму. В верхней части урночки на границе ее с крышечкой развивается кольцо с неравномерно утолщенными стенками. При подсыхании коробочки по кольцу происходит от­деление крышечки от урночки, и она сбрасывается. По опадению крышечки вход в урночку закрыт эпифрагмой. На границе отвер­стия урночки в это время заметен перистом - совокупность зуб­цов, расположенных вокруг верхнего периметра урночки. Перистом обеспечивает равномерное и постепенное рассеивание спор. Зубцы его на верхушке короткие, тупые. Между зубцами пери­стома имеются отверстия.

Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия раз­рушаются. В результате споры оказываются расположенными в полости коробочки. Зубцы перистома очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают, заворачиваются вовнутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в ре­зультате чего вход в коробочку закрывается. Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорас­тания внутри коробочки. В сухую погоду зубцы перистомы теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Через отверстия между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки вет­ром споры порциями высеиваются наружу. Спора, попавшая на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. Ни­ти, расположенные на поверхности земли, зеленеют, другие же ни­ти проникают в верхний слой почвы - они бесцветны и всасывают воду. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения - гаметофиты. Протонема, почки и гаметофоры относят к гаметофазе, т.е. к гаметофиту.

Таким образом, жизненный цикл мхов состоит из двух рит­мически чередующихся фаз, где доминирует гаметофит, который принимает на себя выполнение основных вегетативных функций (питание, водоснабжение). Спорофит занимает соподчиненное положение: он живет и питается за счет гаметофита. Собствен­ные же его функции ограничиваются лишь спороношением.