ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ - LYCOPODIOPHYTA

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений: их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. Это были огромные, достигающие в высоту до 40 м и в диаметре до 2 м, растения, которые занимали господствующее положение в растительности всего земного шара. В настоящее время плауновидные являются жителями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже полукустарники, численностью до 1 тыс. видов (четыре рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие — микрофилия, с одной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, и таким образом они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на два класса: равноспоровые плауновые (Lyco-podiopsida) и разноспоровые полушниковые (Isoetopsida).

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ - LYCOPODIOPSIDA

До настоящего времени сохранились один порядок (Lycopo-diales), одно семейство (Lycopodiaceae), представленное двумя родами, из которых наиболее значим род плаун (Lycopodium).

Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тропиках вертикальные стебли плауновидных достигают 1,5 м высоты. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L. clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого многолетнего травянистого растения достигает 3 м длины. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх — дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски булавовидной формы, как правило, по два на одной ножке.

Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на верхней стороне почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры): они имеют округло-тетраэдричес-кую форму, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 5.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький (2 — 3 мм) заросток — обоеполый клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12—17 лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него — взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно, поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу.

Рис. 5.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов

(Lycopodium clavatum): 1 — обоеполый гаметофит; 2 ~ спорофит

Споры плауна булавовидного содержат до 50 % невысыхающих масел, и поэтому давно использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ, ИЛИ ШИЛЬНИКОВЫЕ -

ISOETOPSIDA

К разноспоровым плаунам относятся два рода: полушник (fsoetes) и селагинелла (Selaginella).

Род селагинелла среди современных родов насчитывает около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения в основном небольших размеров — до 15 см в высоту. Имеются виды с лазающими и вьющимися побегами длиной до 20 м. Они прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля — ризофорах (корненосцах).

Селагинеллы — разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по четыре мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный мужской заросток (гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной клетки (остаток вегетативного тела заростка) и большой антери-диальной. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мужской гаметофит похож на пыльцу семенных растений. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архе-гониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.

В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

ОТДЕЛ ПСИЛОТОВИДНЫЕ - PSILOTOPHYTA

Псилотовидные являются представителями влажных тропических и некоторых субтропических областей земного шара.

Псилотовидные представлены одним классом — Psilotopsida, одним порядком — Psilotales и одним семейством — Psilotaceae, включающим два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipte-ris). Оба рода — просто устроенные многолетние травянистые растения, напоминающие риниофиты.

Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем, не имеющим типичных листьев. К почве прикрепляется с помощью ризоидов, что говорит о его древнем происхождении. Псилот — растение равноспоровое. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей. Из споры образуется подземный червеобразный обоеполый гаметофит, имеющий ризоиды и микоризу. На его поверхности располагаются многочисленные антеридии и архегонии. Оплодотворение осуществляется многожгутиковыми сперматозоидами в капельно-жид-кой среде.