ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ- LYCOPODIOPHYTA

 

Плауновидные - представляют собой древнюю группу из числа ныне живущих высших растений. Останки их известны уже начиная с силура (~ 420 млн лет назад). Наибольшего развития онидостигли в каменноугольном периоде палеозойской эры и были представлены мощными деревьями (лепидодендроны, си­гиллярии и др.). В палеозое плауновидные совместно с папорот­никообразными и некоторыми голосеменными занимали господ­ствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов лишь травянистых форм. Наиболее характерной осо­бенностью плауновидных является микрофиллия (мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота, их поверх­ностное происхождение). У плауновидных появляются корни, но, как и у всех прочих споровых растений они придаточные. И кор­ни, и побеги имеют дихотомическое ветвление. Спорангии плау­новидных формируются на верхней стороне спорофиллов, кото­рые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде спороносных колосков. Схема чередования поколений плауновых приведена на рис. 5.

Рис. 5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов: гаметофит; 2 — спорофит: а - спорофилл со спорангием; б - архегоний; в — антеридий; г - зародыш спорофита

Спорофит (само растение плауна) сменяется гаметофитом (заростком). При этом спорофит и гаметофит существуют раз­дельно, являются самостоятельными растениями. В цикле разви­тия преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Значение. Споры плаунов собираются в большом количестве и используются в аптечном деле для пересыпки пилюль, в каче­стве детской присыпки. Сбор плаунов в лесах часто проводят с декоративными целями - для украшения зданий^ Остатки древ­них древесных форм плаунообразных образовали мощные залежикаменного угля. Отдел объединяет 2 класса: Isoetopsida (Полушниковые) и Lycopodiopsida (Плауновые).

 

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ- LYCOPODIOPSIDA

 

Плауновые (Lycopodiales) представлены одним семейством Lycopodiaceae и двумя родами плаун и филлоглоссум. Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 400 видов, распространенных по всему свету, но большинство их встречается в тропических, по преимуществу горных, лесах. Плауны - небольшие травянистые растения. Однако некоторые виды достигают 1-1,5м высоты, а стебель одного из них - тропического плауна вьющегося - дости­гает 9 м. В России широко распространен плаун булавовидный - L. clavatum, произрастающий в хвойных, чаще сосновых, лесах. Стебель гибкий, дихотомически разветвленный, он стелется по земле, от него в почву отходят придаточные корни и приподни­мающиеся надземные ветви. Они тоже дихотомически ветвятся. Стебли густо покрыты маленькими линейно-шиловидными ли­стьями (рис. 6). Анатомическое строение стебля сложное. Моло­дые стебли протостелические, а у взрослых стеблей — плектостель (фрагменты ксилемы окружены флоэмой). Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее внутрь следует мощная кора. Наружные слои коры представлены механической тканью, построенной из толстостенных клеток.

Центральную часть стебля занимает концентрический про­водящий пучок (центральный цилиндр, стель). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы, окружая их с периферии, расположена фло­эма (рис. 6). Сердцевины нет, камбия в пучке также нет, вслед­ствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению. За флоэмой следует однослойный пе-рицикл и, наконец, эндодерма, отграничивающая пучок от коры. Стель к клеткам коры подвешена на специальных трабекулярных нитях. Ксилема состоит из довольно широких лестничных трахе-ид (метаксилема), ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (протоксилема).

Рис. 6. Плаун булавовидный: А - общий вид плауна (1 - вертикальный по­бег; 2 — горизонтальный побег; 3 - придаточные корни; 4 - листья — эпации; 5 строение спорофилла; 6 - спорангий; 7 - спороносный колосок); Б - подземный заросток (1 - архегоний; 2 - антеридий; 3 — зародыш;4- ризоиды; 5 - гифы гриба; 6 - эпидермис); В - поперечный срез стебля(1 - эпидермис; 2 - внешняя кора; 3 - листовой след;4 - средняя кора;5- внутренняя кора; 6 - эндодерма; 7 - ксилема; 8 - флоэма)

Среди трахеид разбросаны клетки древесинной паренхимы. Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубя­ной паренхимы. Ситовидные трубки удлиненные, на концах за­остренные, лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими си­течками на продольных стенках. Листья снаружи одеты эпидер­мисом. Устьица расположены на нижней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хло­рофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными по­лостями (межклетниками). В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемые листовые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа. Кор­ни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели. По анатомическому строению корни сходны со стеблем.

В середине лета у плауна булавовидного образуются споро­носные колоски, обычно 2, реже 1 или 3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены спорофиллы (спороносные листья). Они значительно мель­че вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные, длинно-заостренные на верхуш­ке, желтоватые. На верхней стороне спорофилла ближе к его ос­нованию располагается один спорангий почковидной формы. К спорофиллу он прикрепляется короткой ножкой. В спорангии раз­вивается большое количество совершенно одинаковых мелких спор (рис. 6), которые принимают участие в бесполом размноже­нии. Споры округло-тетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску. Наружная оболочка споры (экзоспорий) плотная, сетча­тая, с утолщениями на гранях, внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая. Споры одноклеточные, содержат цитоплазму, гаплоидное ядро, пластиды, а также капли масла. Спорангий возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трех­слойную стенку. Самый внутренний слой (тапетум) обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия (археспорий). При делении археспориальных кле­ток образуются материнские клетки спор. В результате редукцион­ного деления последних образуются тетрады спор. Зрелые споран­гии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось ко­лоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигают­ся, и споры легко высеиваются из спорангиев наружу.

Попав на землю, спора потоками воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. При этом наружная оболочка споры (экзоспорий) ло­пается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ри­зоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба (рис. 6). Зрелый заросток достигает 2-5 мм в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, ли­шен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом. Снизу и с боков заростка отходят ри­зоиды. Над нижним эпидермисом расположены в 3-5 слоев клет­ки, содержащие гифы гриба (эндотрофная микориза). За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток. Глубже расположена запасающая ткань, в клетках которой накапливается крахмал, а середина заростка занята обычной паренхимной тканью. Если гриб по какой-то причине не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних фазах развития. На верхней поверхности заростка образуются анте­ридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань за­ростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развиваются одна яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка. Шейка представлена 1-3-канальцевыми клетками. Зрелый архе­гонии вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперма­тозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя опло­дотворение. Образовавшаяся зигота без периода покоя делится пополам. Верхняя клетка (обращенная к шейке архегония) боль­ше не делится. Это подвесок. Из нижней клетки развивается за­родыш, состоящий из зародышевого стебля, зародышевого листа, у основания которого позже сформируются придаточный корень и ножка. Последняя является гаусторией и всасывает питатель­ные вещества из гаметофита для зародыша. Зародыш развивается в спорофит. Но его побег растет медленно и может несколько лет пробиваться к поверхности. Достигнув света, он зеленеет и пере­ходит на самостоятельное питание.

 

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ- ISOETOPSIDA

 

Включает один порядок – селягинелловые (Selaginellales) с одним семейством Селягинелловые (Selaginellaceae) и с одним родом селягинелла (Selaginella), объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произраста­ет всего 8 видов. Подавляющее число видов селягинелл приуро­чено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры (5-15 см). Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, обра­зующими зеленые подушки, похожие на мхи. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже эпифиты. У видов со стелющимися стеблями листья расположены в два ря­да. Каждый ряд состоит из двух тесно сближенных листьев. Верхние листья маленькие, а нижние - более крупные. В резуль­тате растение имеет как бы дорзовентральное строение (рис. 7).

Рис. 7. Селягинелла: А - внешний вид спорофита (1 - ризофоры; 2 - надземный побег; 3 - придаточные корни); Б - часть побега (1- «спин­ные» листья; 2 - «брюшные» листья); В - продольный разрез колоска (1 - ось; 2 - микроспорангии; 3 - мегаспорангии; 4 - язычок); Г - микро­спорангий с микроспорами; Д - мегаспорангии с мегаспорами; Е - попе­речный разрез листа (1 - эпидермис; 2 - хроматофоры; устьица); Ж - попе­речный разрез стебля (1 - эпидермис; 2 - кора; 3 - внутренний слой коры; 4 - трабекулярные нити; 5 - проводящий пучок, 6 - ксилема, 7 - флоэма)

Мелкие верхние листья не затеняют нижние, и последние, таким образом, нормально функционируют. К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически ветвящимися корнями. Корни возникают эндогенно, или прямо на стебле, или на особых органах – ризофорах (корненосцах). Листья селягинеллы имеют одну срединную жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, а один или несколько пластинчатых хроматофоров (рис. 7). Устьица встречаются глав­ным образом на нижней стороне листа. Большое отличие селягинеллы от плаунов заключается в появлении у нее разноспоровости (гетероспория). У селягинеллы имеются спорангии двух ти­пов – микроспорангии и имегаспорангии. В микроспорангиях развивается большое количество мелких спор, в мегаспорангиях образуются обычно четыре крупные мегаспоры. Спорангии рас­положены на верхней стороне спорофиллов, которые собраны вколоски. Колоски четырехгранные, образуются на верхушке ве­точек. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитый язычок. Спорангии сидят на небольшой ножке и имеют почковидную или обратно-яйцевидную форму. Они одеты двухслойной стенкой. Выстилающий слой (тапетум), расположенный глубже, возникает из спорогенной ткани.

Спорангии образуются из группы поверхностных клеток в пазухе спорофилла. Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, но расположение их бывает различно. Микроспорангии находятся в верхней, а мегаспорангии - в ниж­ней части колоска. Иногда те идругие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа ислева).

Разноспоровость влечет за собой образование двух родов за­ростков (гаметофитов) - мужских иженских. Микроспора при про­растании образует сильно редуцированный мужской заросток, ко­торый не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуются 2 клетки - маленькая, проталлиальная (ри­зоидальная) клетка и более крупная - антеридиальная. В дальнейшем антеридиальная клетка дает начало единственному антери­дию. Здесь образуются клетки стенки антеридия и 2-4 спермагенные клетки. К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной, и споры с силой выбрасываются наружу на расстояние 1-2 см. Дальнейшее развитие мужского гаметофита протекает на земле. В результате последующего деления сперма-генных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Ко времени их созревания клетки стенки антери­дия и ризоидальная клетка рассасываются и сперматозоиды плава­ют в общей массе плазмы. Мегаспора, прорастая, образует женский заросток. У большинства видов мегаспоры высеиваются из мега-спорангия и развитие заростков идет на земле.

При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми затем возникают перегородки. В итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий ме­гаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры лопается изаросток выпячивается наружу. Клетки заростка зеленеют, на нем развиваются ризоиды. Таким образом, женский заросток можетпитаться самостоятельно. В верхней части заростка развиваются несколько архегониев. Они погружены в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1-3 - канальцевые клетки. Оплодотворение происхо­дит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой. Оплодо­творенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя две клетки. Верхняя клетка вытягивается и в дальнейшем образует подвесок. Из нижней клетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков, ножки и ризофора. У полушниковых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельнополовостью гаметофитов и их значительной редукцией.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор (до 4-1) в сочетании с увеличением их размеров и со­держанием в них питательных веществ. Это способствует разви­тию более крупного и более жизнеспособного женского гаметофита, что важно для формирования полноценного зародыша но­вого спорофита.