КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA, ИЛИ MONOCOTYLEDONES)

1.Характеристика класса.

     2. Подкласс алисматиды

        2.1. Порядок сусакоцветные

        2.2.Порядок водокрасоцветные

        2.3. Порядок частухоцветные

        2.4.Порядок рдестоцветные

     3.Подкласс лилииды

         3.1.Порядок лилиецветные

         3.2.Порядок амариллисоцветные

         3.3.Порядок спаржецветные

         3.4. Порядок ятрышникоцветные

         3.5. Порядок ситникоцветные

         3.6. Порядок осокоцветные

         3.7. Порядок мятликоцветные

    4. Подкласс арециды

         4.1.Порядок пальмоцветные

         4.2.Порядок ароидоцветные, или аронникоцветные

5. Порядок рогозоцветные

 

1.Характеристика класса.

         Вопрос о происхождении односемядольных остается дискуссионным в ботанике и в настоящее время. Известны старые гипотезы о происхождении односемядольных в результате  г е т е р о к о т и л и и (недоразвитие одной семядоли) или  с и н к о т и л и и (срастания семядолей).

         Взгляды на эту проблему современных ученых А.Л. Тахтаджяна и В.И. Курбатского, который придерживается подходов Х. Жака-Феликса, различные.

         А.Л. Тахтаджян рассматривает двусемядольных как предков односемядольных, выводит их из предков типа нимфейных. Он предлагает мутационную гипотезу возникновения единственной семядоли скачком в тот момент, когда клетка эмбриона, которая должна дать начало двум клеткам, что в дальнейшем путем деления формируют две семядоли, не разделилась. В результате мутации формируется одна семядоля апикального (верхушечного) положения и, соответственно, с одним сосудисто-волокнистым пучком, а не с двумя, как должно быть при допущении срастания семядолей.

         Тахтаджян рассматривает односемядольные как более прогрессивное явление по сравнению с двусемядольными, как результат гидрофильной эволюции. Вначале в результате возвращения к гидрофилии сосудистая система исчезла, а затем сформировалась вновь по мере вторичной ксерофитизации. При этом сифоностела заменилась на атактостелу – систему закрытых сосудисто-волокнистых пучков (без камбия), разбросанных по всему поперечнику стебля. Этот тип стелы Тахтаджян считает прогрессивным, так как проводящие ткани имеют большую площадь контакта с прочими тканями – фотосинтезирующими, запасающими и др., что делает атактостелу подобной на кровеносную систему животных. Аналогично, как прогрессивный, оценивается и параллельный тип жилкования. При этом лист односемядольных рассматривается им как результат уплощения черешка двусемядольных. Как признак прогрессивной организации рассматривается преобладание травяных форм и мочковатая корневая система.

         Жак-Феликс развивает так называемую  п р о т о к о р м н у ю    г и п о- т е з у, по которой семядоля односемядольных не рассматривается как  гомолог семядолей двухсемядольных. Она независимо возникает из особого органа – протокорма – укороченного вертикального «стволо-корня», представленного на эмбриональной стадии развитая у многих высших растений, особенно у плауновых типа полушника (также у вельвичии удивительной) и вымерших форм типа сигиллярий, беннеттитов и др. В этом случае, без обращения к маловероятной мутации, объясняется апикальное положение семядоли, листья рассматриваются как энационные (т.е. как выросты на стебле), атактостела – как вновь сформированная проводящая система. Односемядольные, таким образом, выводятся независимо от двусемядольных. В целом уровень их развития оценивается ниже, чем двусемядольных. Последнее можно оспорить, так как показателем уровня организации является итог в «борьбе за существование». Здесь победителями надо признать, видимо, злаки, особенно в период усиленного влияния человека на биосферу. Биом злаковников постоянно расширяет свою площадь, замещая менее устойчивых к влиянию человека биомы лесов из двусемядольных деревьев и  голосеменных.

                   Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырех- или двучленного типа; пыльца сукцеданного (в одной плоскости) типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный.

         Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.

 

 

 

Двусемядольные	Односемядольные
1. Зародыш семени с двумя семядолями	1. Зародыш семени с одной семядолей
2. Латеральное (боковое) расположение семядолей	2.Терминальное (верхушечное) расположение семядолей
3. Корень стержневого типа	3. Корень мочковатого типа
4. Проводящие пучки в стебле расположены по кругу	4.Проводящие пучки в стебле расположены разбросанно
5. Сосудисто-волокнистые пучки с камбием, открытые	5. Сосудисто-волокнистые пучки без камбия, закрытые
6. Листья с прилистниками, имеют сетчатое жилкование	6. Листья без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием
7. Цветки 5-, 4-, 2-членного типа	Цветки 3-членного типа
8. Симультанный (одновременный) тип образования микроспор (тетрадами)	8. Сукцеданный (последовательный) тип образования микроспор (в одной плоскости)
9. Пыльца трехкольпатная, с тремя бороздками или порами	9. Пыльца монокольпатная, с одной бороздкой или порой

 

         В   к л а с с е  Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63000 видов.

        

2. Подкласс алисматиды (Alismatidae)

         Растения этого подкласса – водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей – многолистовки.

         Алисматиды имеют много общего с   п о р я д к о м нимфейных (Nymphaeales) из двусемядольных и характеризуется рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид с одной бороздкой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни. Иными словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т.е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития – от очень примитивных до высокоспециализированных.

         Alismatidae – одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Вероятно, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.

         Подкласс включает 11 порядков.

 

2.1. Порядок сусакоцветные (Butomales)

         Сусакоцветные – многолетние травы с ползучим моноподиальным корневищем. Листья очередные, расположены двурядно на корневище, линейные, более или менее трехгранные с расширенными влагалищами. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях, состоящих обычно из трех завитков и у основания окруженных оберткой из трех листочков (брактей), обоеполые, актиноморфные, трехчленные, с двойным околоцветником. Три чашелистика и три розовых лепестка образуют околоцветник. Тычинок 9 в 2 кругах, внешний круг состоит из трех пар, а внутренний – из трех отдельных тычинок. Гинецей из шести почти свободных карпелл, с короткими стилодиями. В каждой карпелле довольно много семязачатков. Плоды – многолистовки. Порядок монотипный с  с е м е й с т -  в о м Butomaceae.

С е м е й с т в о сусаковые включает один род и один вид. Распространение – в умеренных областях Евразии. Многолетние травянистые растения с ползучим моноподиальным корневищем. Листья двухрядные. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях.

Сусак зонтичный (Butomus umbellatus) – довольно крупное (высотой 40-150 см) многолетнее растение с длинным и толстым(1,5-2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем с многочисленными корнями на нижней стороне, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Сосуды имеются только в корнях. Прибрежное растение. В Беларуси встречается часто. Цветки в пазушных зонтиковидных соцветиях. Формула цветка:  ♂SСа₃Со₃A₆₊₃G₆. Плод – сборная листовка.

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печеном виде, а из листьев можно делать маты, циновки и другие плетеные изделия. Семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

 

2.2.Порядок водокрасоцветные (Hydrocharitales)

         Водокрасоцветные объединяют многолетние или редко однолетние пресноводные  или морские травы, целиком или частично погруженные в воду. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, супротивные или мутовчатые, иногда дифференцированные на черешок и пластинку. Цветки крупные, средней величины или мелкие и невзрачные, одиночные (особенно женские цветки) или собранные в цимозные полузонтики (особенно мужские цветки), снабженные покрывалом, состоящим из 1 или 2 свободных листочков (брактей) или из 2 более или менее сросшихся листочков, обоеполые или чаще однополые (двудомные или иногда однодомные), актиноморфные или слегка зигоморфные, циклические, обычно 3-членные. Околоцветник обычно состоит из трех свободных зеленых чашелистиков и 3 свободных, белых или окрашенных лепестков. Тычинок 2 или 3-много. Гинецей из 3 (2-6, до 15-20) карпелл, паракарпный. Завязь нижняя, с многочисленными семязачатками. Плоды сухие или сочные, остающиеся под водой.

         Близки с Butomales, с которыми имеют общее происхождение.

         Порядок содержит 3 семейства.

         С е м е й с т в о водокрасовые (Hydrocharitaceae) насчитывает 13 родов и 100 видов, широко распространены, за исключением холодных и аридных областей. Водные растения, многолетние, редко однолетние, пресноводные или морские травы. Цветки однополые, трехчленные, временами с многими кругами, двудомные. В Беларуси семейство водокрасовые представлено 4 родами и 4 видами.

         Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) – плавающее пресноводное многолетнее растение с мочковатыми корнями, черешковыми округлыми листьями, белыми цветками. Формула тычиночного цветка: ♂SСа₃Со₃A₆G₀, пестичного - ♀SСа₃Со₃A₀G₍₆₎. Плод – ягода.

         Телорез обыкновенный (Stratiotes aloides) – многолетнее растение с прикорневыми толстыми жесткими линейно-ланцетными с пильчато-зубчатым краем листьями, которыми легко порезаться (отсюда происходит название этого растения). Растет в зарастающих водоемах (озерах, канавах). Цветки -  как у водокраса, но с 9-15 тычинками и многими стаминодиями. Используется на корм для свиней.

         Элодея канадская (Elodea canadensis) – пресноводное погруженное растение с трехчленными мутовчатыми листьями. Завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г. Были завезены только женские экземпляры, которые без мужских цветков не дают семена. Распространение шло вегетативно зимующими почками и частями побегов. За энергию размножения и расселения ее прозвали «водяной чумой» , «водяной заразой».

         Валлиснерия (Vallisneria spiraeis) – подводное растение пресных водоемов юга европейской части СНГ. Формула тычиночного цветка: ♂SР₃A₂G₀, пестичного - ♀SР₃A₀G₍₃₎. Плод –ягода. Разводят в аквариумах.

         Из этого семейства в Красную книгу Республики Беларусь включена гидрилла мутовчатая (Hydrilla verticilata).

 

2.3. Порядок частухоцветные (Alismatales)

         Частухоцветные – многолетние, редко однолетние водные или болотные травы. Листья очередные, более или менее скученные вблизи верхушки корневища или столона, обычно с влагалищными основаниями или более или менее выраженным разделением на черешок и пластинку. Жилкование параллельное или дуговидное. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, спироциклические (гемициклические) или циклические, 3-членные, с двойным или редко простым околоцветником, иногда без околоцветника. Тычинок много или 6-9, реже 3. Гинецей из 3, 6, 9 или больше (до 15-20) свободных или у основания сросшихся карпелл. Семязачатки в каждой карпелле более или менее многочисленные. Плоды – многолистовки или орешки, очень редко костянковидные.

         Очень гетеробатмичный (неодинаково эволюционно продвинутый) порядок, который сочетает некоторые примитивные особенности (главным образом в строении гинецея и в плацентации) с признаками высокой специализации. Порядок включает 2 семейства.

         С е м е й с т в о  частуховые (Alismataceae) содержит 13 родов и 100 видов. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Северной Америке. В странах СНГ растет 13 видов, в Беларуси – 3 рода и 5 видов.

         Цветки в сложных соцветиях – метелках, энтомофильные, обычно обоеполые. Формула: ♂SСа₃Со₃A_6-∞G_∞. Плод – сборная семянка.

         Представители: частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica, рис. 126 ) – ядовита, но печеные корневища, богатые крахмалом, и съедобны; стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) – гидрофильное растение, подводные листья линейные, надводные – стреловидные, цветки в кистях из мутовок по три цветка, однополые, верхние – тычиночные, нижние – пестичные; подземные клубни съедобны.