ЛЕКЦИЯ №7.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - PHAEOPHYTA

 

Общая харатеристика. Строение слоевища и клеток. Размножение и

циклы  развития.

Класс Изогенератные.

Класс Гетерогенератные.

Класс Циклоспоровые.

 

Общая характеристика. Строение слоевища и клеток.

Размножение и циклы развития.

Бурых водорослей насчитывает 1500 видов, 240 родов, 10 – 14 порядков.

Это, за исключением представителей трех родов, морские водо­росли. Особенно богато представлены они в холодных водах северно­го и южного полушария до глубины 15 м., хотя некоторые виды саргассума и ламинарий найдены на глубине 200 м. Все представители – многоклеточные водоросли, размеры которых варьируют от несколь­ких мм до нескольких десятков м.: 60, 100, 200, 400 (макроцистис). Среди бурых нет ни одноклеточных, ни колониальных форм, ни про­стых неразветвленных нитей. По внешнему виду это ветвистые кусти­ки и мешочки, корочки, ленты, пластинки, которые у высокооргани­зованных водорослей расчленены на стеблевидные и листовидные структуры (саргассум, ламинария, лессония). Все бурые водоросли ведут прикрепленный образ жизни с помощью ризоидов или дисковидных разрастаний. Талломы нарастают за счет верхушек, интеркалярных клеток или диффузно. Они могут быть однолетними и много­летними. В многорядных слоевищах высокоорганизованных водорос­лей наблюдается специализация клеток. Анатомическое строение в данном случае сложное, т.к. наблюдается ложно - или даже истинно-тканевое строение. В их теле могут присутствовать 4 типа тканей – ассимиляционные, запасающие, проводящие, покровные.

Талломы окрашены в разные оттенки желтовато-бурого цвета, вследствие содержания в их клетках хлорофиллов а и с, α- и β-каро­тинов и бурых ксантофиллов (фукоксантина, антераксантин, зеаксан-тина, виолаксантина).

Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, которая по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений, и поэтому ее иногда называют альгулезой. Наружный слой оболочки представлен пектиновыми веществами, состоящие в основном из альгиновой ки­слоты. Набухая в воде, они образуют слизистую консистенцию, кото­рая предохраняет водоросли от высыхания или механических повреж­дений во время отлива. В клетках имеется одно ядро, одно или не­сколько вакуолей с клеточным соком щелочной природы и хромато­форы, которые называются феопласты. Они могут быть в виде зерен, дисков, пластин (в последнем случае с пиреноидами). У эктокарповых, кутлериевых пиреноиды имеются, у ламинариевых встречаются крайне редко, у диктиотовых, тилоптеридовых – они отсутствуют, а у сфацеляриевых и фукусовых имеются лишь в хлоропластах гамет. Пиреноиды очень мелкие и выступают с поверхности хроматофора в цитоплазму (рис.21.)

Рис. 21. Схема строения клетки бурых водорослей:

кс – клеточная стенка; м – митохондрия; эс – фрагмент канала эндоплазматической сети; д – диктиосомы; в – вакуоль; я – ядро;

яо – ядерная оболочка (в перинуклеарном пространстве заключен хлоропласт); х – хлоропласт; т – трехтилакоидная ламелла; п – пиреноид с обкладкой; г – кольцевидный генофор, перерезанный поперек

 

Они окружены сложной системой мембран. Их четыре. Ламелы сгруппированы по три (трехтилакоидные). Запасной углевод, полисахарид  ламинарии,   откладывается   в   цитоплазме.   Запасными продуктами являются также шестиатомный сахароспирт маннит и жи­ры. В цитоплазме находятся еще мелкие вакуоли – физоды. Их со­держимое называется фукозаном и включает большое количество ду­бильных веществ в виде флороглицина и других полифенолов.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное происходит кусочками случайно оторвавшегося таллома (фрагмента­ция), который не способен прикрепляться к грунту без ризоидальных структур (у них не формируются ни спорангии, ни гаметангии). У не­которых образуются выводковые почки, легко отламывающиеся с об­разованием новых талломов (сфацелярия). Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством гаплоидных зооспор или неподвижных апланоспор (тетраспор и моноспор), кото­рые образуются в одногнездных спорангиях после редукционного де­ления на диплоидных растениях (спорофитах). Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Жгутики в числе двух, гетероконтные и гетероморфны, перистый жгутик направлен вперед. У диктиотовых он один, т.к., задний не развит.

Половой процесс изо-, редко гетеро-(гиффордия) и оогамный. Изо- и гетерогаметы образуются в многогнездных или многокамерных гаметангиях, по одному в каждом. Иногда изогаметы могут вести себя как зооспоры, в таком случае гаметангии называют спорангиями. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете (за исключением представителей порядка фукусовых). Яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония, а зигота прорастает без периода покоя.                   

У всех бурых водорослей (кроме циклоспоровых) наблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других гетероморфная. На основе особенностей циклов развития отдел бурых водорослей делится на следующие классы.

 

Класс Изогенератные -Isogeneratae

Представители эктокарпус, диктиота, падина, сфацелярия, кутлерия. Смена поколений изоморфная, но строгое чередование форм разви­тия может и отсутствовать, т.к., из спор порой развиваются не только гаметофиты, но также спорофиты и гаметоспорофиты.

 

Порядок эктокарповые – Ectocarpales

Семейство эктокарповые – Ectocarpaceae

Род эктокарпус – Ectocarpus

Это одни из примитивных прикрепленных бурых водорослей, рас­пространенных во всех морях, а особенно холодных. Таллом – желтова­то-бурый кустик нескольких см. (30–60) с пластинчатыми или лентовидными хроматофорами, (рис.22). Эктокарпус состоит из стелющихся по суб­страту нитей, от которых отходят вертикальные однорядные ветвящиеся нити. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост (их считают стелю­щимися ризоидами), а вертикальные - диффузный. Крупные вертикаль­ные ветви в основании бывают покрыты корой из ризоидов. Нити слое­вища сужаются к концам и на вершине оканчиваются длинными бес­цветными клетками. Вегетативное размножение у эктокарповых проис­ходит обрывками нитей.

 

Рис. 22. Ectocarpus: 1 – внешний вид таллома с многогнездными спорангиями (гаметангиями); 2 – клетка таллома при большом увеличении; 3 – одногнездный спорангий; 4 – спорофит с одногнездными (а) и многогнездными (нейтральными, б) спорангиями

 

На диплоидном спорофите в одногнездных спорангиях, представ­ляющих собой конечные клетки боковых ветвей, происходит редукци­онное деление ядра. При этом образуются гаплоидные двужгутиковые зооспоры. Они вырастают в гаплоидные растения – гаметофиты, кото­рые по внешнему виду и размеру не отличаются от спорофита. На гаметофитах в многогнездных гаметангиях (спорангиях) формируются изо­гаметы. Внешне они одинаковы, но отличаются подвижностью. Те, ко­торые быстро теряют подвижность, являются женскими гаметами. Они выделяют сильно пахучее, летучее вещество эктокарпен (углеводород), привлекающий мужские гаметы. Одна из них производит оплодотворе­ние. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное бесполое расте­ние – спорофит. Иногда гаметы прорастают партеногенети чески (без оплодотворения) и тогда появляются растения, подобные спорофитам или гаметофитам.

Цикл развития Ectocarpus

 

 

Порядок диктиотовые - Dictyotales

Семейство диктиотовые - Dictyotaceae

Род диктиота – Dictyota

 

Рост апикальный, дихотомическое ветвление, бесполое размноже­ние с помощью тетраспор, половой процесс оогамный, растения дву­домные, сперматозоиды одножгутиковые, изоморфная смена поколе­ний.

Диктиота дихотомическая распространена в Атлантическом океа­не, по берегам Европы и в Черном море в местах с движением воды. Таллом лентовидный, дихотомически ветвящийся в одной плоскости до 20 см. Органом прикрепления служит цилиндрический ризом – стелю­щийся побег с ризоидами (рис.23.)

  

Рис. 23. Dictyota: 1 – внешний вид таллома;

2 – срез спорофита диктиоты с тетраспорангиями; 3 – срез гаметофита

диктиоты с сорусом оогониев; 4 – то же с сорусом антеридиев

 

Вершина каждой ветви заканчивается одной крупной клеткой, за счет чего происходит ее нарастание. В центре рас­полагается один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снару­жи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток. Из поверхностных клеток спорофита развиваются крупные одногнездные тетраспорангии. Они располагаются сорусами. После редукционного деления в них образуется по четыре гаплоидные неподвижных тетраспоры. Они прорастают в мужские и женские гаметофиты, внешне похо­жие на спорофит. На половой генерации гаметангии собраны группами – сорусами. На мужских растениях сорус состоит из нескольких много­камерных антеридиев (антеридии делятся горизонтальными и верти­кальными перегородками на 150-1500 камер). В каждой камере образу­ется один одножгутиковый сперматозоид (антерозоид). На женских рас­тениях сорусы состоят из нескольких одноклеточных оогониев, содер­жащих по одной яйцеклетке. При созревании они вываливаются из оогониев в воду, где и происходит оплодотворение. Половой процесс оогамный. Зигота прорастает в спорофит (тетраспорофит) без периода покоя. Т.о., смена поколений изоморфная.

 

Цикл развития Dictyota dichotoma

 

 

Класс гетерогенератные -Нeterogeneratae

 

Представители: Laminaria, Lessonia, Macrocystis, Алария

В жизненном цикле у представителей происходит чередование сильно отличающихся поколений (генераций). Спорофит и гаметофит отличаются по форме, величине, внутренней дифференцировке. Споро­фит крупный, гаметофит микроскопический, называемый заростком.

 

Порядок ламинариевые - Laminariales

Семейство ламинариевые - Laminariaceae

Род – Laminaria

 

Ламинария (морская капуста) обитает в северных морях. Таллом макроскопический (60 м.) и расчленен на ризоиды, мощный черешок и листовидную пластинку (рис.24). Черешок имеет сложное строение и состоит из трех частей. Это кора, клетки которой содержат хроматофоры и обра­зуют ассимиляционную ткань.

 

 

Рис. 24. Морские водоросли порядка Laminariales: 1 – Laminaria saccharina; 2 – Laminaria digitata;

3 – Nereocystis; 4 – Alaria; 5 – Macrocystis

 

Наружные ее клетки мелкоклеточные, а внутренние – крупноклеточные. Далее идее крупноклеточный проме­жуточный слой.

Центр черешка занят сердцевиной из длинных неплотно сплетен­ных нитей-перекладин. Одни из них идут поперек слоевища, другие ориентированы вдоль оси. В поперечных перегородках этих последних клеток содержатся многочисленные поры – ситовидные пластинки. Это проводящие элементы, обеспечивающие транспортировку веществ в пределах слоевища. В пластинках сердцевинного слоя нет, но они трех­слойны: центральные клетки крупные, а наружные — мелкие.

На границе между черешком и листом находится интеркалярная зона роста, за счет которой растет в длину и лист, и стеблеподобный ор­ган. В толщину же рост черешка происходит за счет деления клеток ко­ры. Слоевища ламинариевых обладают наибольшей скоростью роста (более 10 см. и сутки), но в верхних концах пластинки происходят по­стоянные процессы разрушения. Таллом многолетний, но листоподобная часть периодически полностью разрушается и отмирает. Это проис­ходит после завершения выхода спор.   Одновременно с выходом спор начинается закладка новой пластины, поэтому иногда можно наблюдать цепочку из трех – четырех старых пластин.

Перед сбрасыванием из периферических клеток листьев диплоид­ного спорофита образуются сорусы (группы) одноклеточных эллипти­ческих зооспорангиев, чередующихся с парафизами. Этот процесс на­чинается с вершины. После редукционного деления в каждом спорангии образуется равное число спор, дающих впоследствии мужские и жен­ские гаметофиты. Через отверстие на верхушке зооспоры выплывают в воду. Они активны от нескольких минут до двух часов. Встретив твер­дую поверхность, зооспора прикрепляется передним жгутиком, второй – теряется. Если за время активного движения она не найдет место для прикрепления, то наступит неминуемая гибель. Зооспоры прорастают в микроскопические мужские и женские заростки – гаметофиты, которые различаются морфологически (мужские мельче и разветвленнее). Они однорядные, несколько клеточные, но разветвленные. Выросты муж­ских заростков превращаются в одноклеточные антеридии где образует­ся по одному сперматозоиду. В оогоний превращается любая клетка женского заростка, но больше частью – конечные клетки ветвей. В оого­нии – одна яйцеклетка. Она выталкивается на верхушку оогония (но не отделяется), где ее оплодотворяет подплывший сперматозоид. Зигота без периода покоя трогается в рост в нитчатый таллом, который вскоре приступает к дифференцировке и превращается во взрослый, сложно рассеченный спорофит. Т.о., на месте одного многоклеточного женско­го гаметофита развивается несколько спорофитов

У ламинариевых налицо чередование двух гетероморфных поко­лений: сложно рассеченного, дифференцированного, макроскопическо­го спорофита и примитивно устроенного, несколько клеточного, мик­роскопического гаметофита.

 

Цикл развития Laminaria

 

  

Класс Циклоспоровые -Сyclosporeae

 

Представители: Fucus, Sargassum, Cystoseria, Ascophyllum.

Этот класс представлен одним порядком фукусовые. У представи­телей сложно дифференцированный таллом с верхушечным ростом, от­сутствие бесполого размножения, отсутствие двух самостоятельно рас­тущих форм развития (скрытое чередование поколений, т.к., гаметофи­ты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего скафидий) и оогамный половой процесс. Половые органы располагаются в углублениях таллома – концептакулах (скафидиях). Мейоз происхо­дит перед образованием гамет.

 

Порядок фукусовые – Fucales

Семейство фукусовые - Fucaceae

Род фукус – Fucus

 

Фукус (ф. пузырчатый, ф. зубчатый) распространен в северных морях. Таллом узкий, плоский, ремневидный, дихотомически ветвя­щийся до 1м в длину со средней жилкой. Состоит из сердцевинной и коровой части. В нижней части таллом переходит в черешок, который прикрепляется к субстрату расширенным основанием – диском. У неко­торых видов по бокам от срединной жилки имеются вздутия, заполнен­ные воздухом – воздушные пузыри, что поддерживает вертикальное положение. Растут ветви за счет одной верхушечной клетки, располо­женных на концах.

Размножение оогамное. При размножении концы таллома вздува­ются и принимают желто-оранжевую окраску, превращаясь в рецептакулы. В них погружены многочисленные концептакулы (скафидии). Это округлое, грушевидное углубление в ткани рецептакула, сообщаю­щееся с наружной средой через узкое отверстие. Выстилающий слой скафидия является гаметофитом. Он диплоидный и формируется из од­ной клетки. Внутри от стенок скафидия отрастают многочисленные во­лоски – парафизы, иногда высовывающиеся из отверстия в виде хохол­ка. В оогониях женского скафидия после редукционного деления обра­зуется 8 яйцеклеток, в антеридияю мужского скафидия  – 64 спермато­зоида. Растения могут быть как однодомными, так и двудомными. Ино­гда в одном скафидии развиваются и антеридии и оогонии. Развиваю­щаяся слизь выталкивает половые клетки из скафидия. Яйца выделяют летучее вещество фукосерратеном, привлекающее сперматозоиды. По­сле слияния половых клеток образуется зигота, немедленно прорастающая в диплоидный таллом – спорофит. Т.о., в жизненном цикле циклоспоровых нет смены генераций (или есть скрытое поколение в виде вы­стилающего слоя скафидия). Присутствует стадия гаметофита, но особь - всегда диплонт, т.к. мейоз происходит лишь перед образованием га­мет. Таким образом, для фукуса характерен диплонтный цикл развития.

 

 

Рис. 25. Строение таллома и размножение у Fucus:  a – общий вид таллома; б – разрез женского скафидия;

в – разрез мужского скафидия; г – оогоний;  д, е – выход яйцеклеток из оогония; ж – веточка

с антеридиями; з – выход сперматозоидов из антеридиев; и – сперматозоид

 

 

У бурых водорослей наблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других гетероморфная. Однако деление на изогенератные и гетерогенератные очень условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм раз­вития. Поэтому многие считают целесообразной следующую класси­фикацию:

  

Цикл развития Fucus