ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ - POLYPODIOPHYTA

 

Это древняя группа споровых растений с очень разнообраз­ным внешним видом. Ископаемые формы их известны с девона, а предками считают некоторые группы, близкие к риниофитам. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остат­ки которых образовали залежи каменного угля. Папоротники ши­роко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разных местообитаниях от пустынь до водоемов. Растут на почве, под деревьями, в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев. Папоротники стран умеренного климата в своем боль­шинстве - многолетние наземные травянистые растения. Широко известны древовидные формы, особенно обильные в горах тро­пиков. Другая характерная жизненная форма в этом климатиче­ском поясе - лианы. Существует также несколько видов плаваю­щих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

Хотя папоротники имеют почти один геологический возраст с хвощами, они продолжают процветать. В настоящее время их насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов, из которых около 100 видов встречается на территории России. Когда мы го­ворим о папоротниках, то имеем в виду, прежде всего, их бесполое поколение - спорофит, который дифференцирован на корень, стебель и лист. Спорофит в жизненном цикле развития папорот­ников доминирует над половым поколением - гаметофитом и яв­ляется, как правило, многолетним растением (рис. 10). По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм, достигающих иногда высоты 25 м, с диаметром ствола до 50 см, до крошечных растений всего лишь в несколько милли­метров длины. Стебли папоротников могут быть прямостоячими, приподнимающимися, вьющимися или видоизмененными в кор­невище. Но они никогда не бывают сильно развиты и не достигают больших размеров. На стеблях многочисленные чешуйки и волоски. В анатомическом строении имеются все типы стеблей. На стеблях в спиральном порядке располагаются листья, которые по массе и размерам преобладают над ними. Чаще всего они со­браны в прикорневую (травы), или верхушечную (деревья) розет­ку. Листья папоротников, называемые вайями, возникли в ре­зультате уплощения крупных ветвей. Они длительное время про­должают верхушечный рост, образуя в начале роста характерную разворачивающуюся «улитку», что связано с неравномерным ро­стом верхней и нижней сторон вайи. В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые - однократно, дважды или многократно. Пластинка пе­ристого листа имеет главную ось (рахис). Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1-2 мм до 10 м в длину и более. Листья бывают 4-х типов: трофиллы, спорофиллы, трофоспорофиллы и диморфные (состоят из двух частей - одна часть спороносит, другая - фотосинтезирует).

Спорангии развиваются или на обыкновенных зеленых ли­стьях, или на специальных спороносных частях листа, или на специализированных листьях. Располагаться они могут одиночно или группами - сорусами. Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев. У многих папоротников они со­стоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа об­разуются различной формы покрывальца (индузии), обеспечи­вающие защиту развивающимся спорангиям. Иногда эту функ­цию выполняет завернутый край пластинки листа. При созрева­нии спорангии вскрываются, и гаплоидные споры высыпаются, прорастая в гаметофиты. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью (водные папоротники).

Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников оби­тают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, мелкие, разные по форме, питаются самостоятельно, реже лише­ны хлорофилла и развиваются под землей. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами. На нижней, брюшной, стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. По­следние обычно развиваются раньше. В архегониях созревают яйцеклетки.  Оплодотворение  происходит только  в  капельно-жидкой водной среде. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающему­ся в диплоидный спорофит (рис. 10). У разноспоровых папорот­ников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров, особенно мужские гаметофиты.

Рис. 10. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника-многоножки: 1 - гаметофит (заросток); 2 - заросток с развивающимся за­родышем; 3 - спорофит

К отделу папоротниковидные относится 7 классов, три из которых существуют и в настоящее время: Polypodiopsida (Многоножковые), Marattiopsida (Мараттиевые), Ophyoglossopsida (Ужовниковые).

 

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ- OPHYOGLOSSOPSIDA

 

Это своеобразный и загадочный класс папоротников, с од­ним порядком – Ужовниковые (Ophioglossales), с одним семей­ством – Ophioglossaceae и 3 родами: ужовник {Ophioglossum), гроздовник (Botrychium) и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 11).  Немногочисленность этого класса (87 видов) указывает на древность этой группы. Большинство видов ужовниковых приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис оби­тает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному по­лушарию. Произрастают ужовниковые в затененных лесах, на лу­гах, болотах, в тундровых сообществах. Это многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один  тропический  эпифит - ужовник  повислый– достигает 2-4-х м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися придаточными корнями. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением че­решка. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях. У одних видов вегета­тивная и спороносная части листа многократно ветвятся, у других они цельные. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Наиболее отличитель­ная особенность стебля - наличие камбия, не свойственного типич­ным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают верхушечное положение на сегментах листа, собираясь в спороносные колоски. Они мас­сивные, без кольца и содержат огромное количество спор (до 15000 каждый). Ножка спорангия многослойная со средней жил­кой. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному пери­оду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовни­ковых обоеполые и ведут подземный образ жизни. По форме они могут быть червеобразными, клубневидными, коралловидными, размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созре­вают антеридии, они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш.

 

КЛАСС МАРАТТИЕВЫЕ- MARATTIOPSIDA

 

Древняя, некогда процветавшая группа, ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции с одним порядком мараттиевые (Marattiales) и с одним семейством (Marattiaceae). Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолет­них растений, приуроченных исключительно к влажным тропи­ческим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеб­лями высотой до 2-4 м и огромными (до 4-5 м), рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники (рис. 11). Это придатки (афлебии). Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают при­даточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных имеются стелющиеся и прямостоячие по­беги. Мараттиевые - равноспоровые папоротники, на нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Типичного индузия нет, его функцию выполняют волоски либо чешуя. Споран­гии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо вскрытия отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластин­чатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоми­нающий таллом печеночников.

Подобные гаметофиты считаются очень древними. Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены 2 рода – ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 11) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, распространенных в тропиках Восточного полушария. Он имеет клубневидный стебель диаметром до 1 м, наполовину возвышающийся над землей, на нем располагаются крупные, до 5-6 м, листья. Род мараттия объединяет 60 видов, которые внешне похожи на ангиоптерис, но не превы­шают 1-2 м. Другие роды имеют меньшее распространение.

 

КЛАСС МНОГОНОЖКОВЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ –POLYPODIOPSIDA

 

Самый многочисленный класс папоротников - спорофиты и гаметофиты, которые имеют разнообразное внешнее строение. Среди них встречаются древовидные, наземные и водные папо­ротники. Большая их часть - равноспоровые, но встречаются и разноспоровые.

 

Рис. 11. Ужовниковые и Мараттиевые: А - ужовник обыкновенный (1 - спороносный колосок; 2 - фотосинтезирующая часть листа; 3 - при­листники - афлебии; 4 - корневище; 5 - придаточные корни); Б - гельмин-тостахис цейлонский; В - ангиоптерис (мараттиевые) (1 - прилистники; 2 - вайя; 3 - придаточные корни); Г - часть вайи с синангиями; Д - синангий (вид сверху)

К классу многоножковых принадлежит подавляющее боль­шинство современных папоротников - свыше 9000 видов, 234 рода и 11 семейств, объединенных в 5 подклассов:

Осмундовые - Osmundidae. Порядок осмундовые (Osmundales) - очень примитивные папоротники, произрастают как в теплых зонах, так и в умеренных. Жизненные формы представле­ны травянистыми многолетниками, лианами и древовидными формами. Больших размеров эти папоротники достигают за счет массивных листьев, которые располагаются на верхушке колоновидных неразветвленных стеблей. Листья очень плотные, могут быть как цельными, так и рассеченными, но всегда диморфные. Спорангии располагаются группами, редко поодиночке. Споры однотипные, очень часто зеленые и быстро теряющие всхожесть. Представители: лептоптерис, тодея, осмунда и др.

Подкласс Schizedidae. Схизейные (Schizeales) - все пред­ставители древних травянистых многолетников и лиан, порою достигающие гигантских размеров. Спороносные листья мало от­личаются от вегетативных, спорангии собраны группами и по­крыты индузием. Все споры однотипные, но гаметофиты их ис­ключительно разнообразные (пластинчатые, нитевидные, бочонковидные). Имеют хорошо развитые ризоиды и всегда фотосинтезируют. Могут быть многолетними и достигать размеров до 30 см. Представители: схизея, адиантум венерин волос, лигодиум и др.

Подкласс циатейные (Ciatedidae) включает самый крупный порядок - циатейные(Ciatediales), в состав которого входит 4 тыс. видов, обитающих повсеместно и содержащих все жизнен­ные формы. Широко распространенным является семейство циа­тейные. Почти все они имеют древовидную форму до 20 м высо­той. Ствол прямостоячий, окутан придаточными корнями, кото­рые создают мощный чехол. Листья многолетние, крупные и рас­полагаются на верхушке стебля. Из-за огромной величины листь­ев растению не всегда хватает поглощающих корнем веществ, для этого на всех частях растений имеются волоски и чешуйки, которые из атмосферы восполняют нехватку корневого питания.

Подкласс многоножковые (Polypodiidae) включает 1500 видов. Стебли подземные - корневища, от них отходят единожды перистые, нежные надземные листья, образующие прикорневую розетку. Листья совмещают две функции: спороносную и фото­синтезирующую. Спорангии собраны на брюшной стороне в со­русы, без покрывала. Гаметофиты обоеполые.

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Одним из наиболее распространенных в России папоротников является мужской па­поротник, щитовник (Driopteris filix-mas), растущий в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам. Толстое, черно-бурого цвета корневище скрыто в земле, лишь верхняя часть его немного возвышается над поверхностью почвы. На нем спирально распо­ложены остатки черешков опавших листьев, отмирающих еже­годно, а ближе к верхушке - листья, возвышающиеся над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев (рис. 12). Листья щитовника крупные, дваждыперисторассеченные, длинночерешковые. Черешки покрыты тонкими чешуйчатыми коричне­ватыми пленками. Молодые листья свернуты улиткообразно, рас­тут очень медленно верхушкой и развертываются от основания к верхушке. Они появляются над землей лишь на третий год после заложения их на верхушках корневища. Стебель щитовника сна­ружи одет эпидермисом, дальше расположена кора, которая раз­деляется на внутреннюю (из механических клеток) и наружную, состоящую из паренхимных клеток. В центральной части распо­лагаются пучки разных размеров, составляющих диктиостель. Снаружи корень одет эпидермисом, в центре он содержит одинконцентрический пучок. Растущие молодые части корня несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группу - сорусы. Сорусы возникают на нижней стороне листа, вдоль средней жилки ли­сточков, и одеты округло-сердцевидным покрывалом индузием, прикрепляющимся в центре соруса. На поперечном разрезе листа в области соруса видно, что разновозрастные спорангии распо­ложены на плаценте - массивном выросте нижней стороны ли­ста. Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий имеет вид двояковыпуклой чечевицы и расположен на довольно длинной ножке. Одет он однослойной стенкой и содержит внутри споры.

 

Рис. 12. Щитовник: А - взрослое растение (спорофит) (1 - корневище; 2 - придаточные корни; 3 - молодые улиткообразно скученные листья); Б - часть листа (1 - сорусы); В - поперечный разрез лист с сорусом (1 - спорангий с кольцом; 2 - индузий; 3 - плацента; 4 - проводящий пу­чок); Г - спорангий (1 - утолщенное кольцо; 2 - споры); Д - заросток (га­метофит) (1 - эпидермис; 2 - архегоний;3 - антеридий; 4 - ризоиды)

Расположенная по гребню спорангия полоска клеток стенки образует так называемое кольцо. Начиная от ножки, кольцо опоя­сывает спорангий в продольном направлении почти на 2/3 его окружности. Клетки кольца имеют неравномерно утолщенные стенки. Их внутренние и радиальные стенки утолщены, в то вре­мя как наружные остаются неутолщенными. Кольцо способству­ет раскрыванию спорангия и разбрасыванию спор. При созрева­нии спорангий подсыхает, испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближают­ся, и кольцо стремится выпрямиться. При дальнейшей потере во­ды натяжение становится сильным и стенка спорангия в неутол­щенной части, в так называемом устье, разрывается, и кольцо резко выворачивается. При этом движении кольца споры разбра­сываются в стороны на расстояние до 1 м. Всего в спорангии имеется 64 споры. Спора одета двумя оболочками - тонкой, внутренней (эндоспорий) и толстой, наружной, окрашенной в бурый цвет (экзоспорий). На земле спора прорастает, образуя за­росток (гаметофит) в виде округло-сердцевидной пластинки диа­метром 0,5-0,9 см (рис. 12).

Заросток у папоротников зеленый, в клетках его содержатся хлоропласты. Он способен к самостоятельной жизни. От нижней поверхности заростка отходят многочисленные многоклеточные ризоиды, прикрепляющие заросток к почве и всасывающие воду. На нижней поверхности зрелого заростка возникают антеридии (ближе к ризоидам) и архегоний (ближе к выемке). Сначала раз­виваются антеридии, затем созревают архегоний. Антеридии воз­вышаются над поверхностью заростка, имеют округлую форму и развивают небольшое число спирально закрученных многожгу­тиковых сперматозоидов. Архегоний обычного строения, но брюшком погружены в ткань заростка, шейка возвышается над его поверхностью. Т. к. антеридии и архегоний находятся в кон­такте с влажной почвой, оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом в дождливую погоду происходит без затрудне­ний. Из оплодотворенной яйцеклетки вскоре формируется заро­дыш, первоначально развивающийся за счет заростка. Всасыва­ние питательных веществ осуществляется при помощи ножки за­родыша, внедряющейся в ткань заростка. После активного роста корешка, стебелька и первого листа зародыш начинает самостоя­тельную жизнь. Корешок его внедряется в землю, стебелек вы­прямляется, и лист разрастается.

За первым листом на стебле образуются новые листья, и та­ким образом постепенно формируется взрослое растение папо­ротника. Первые листья при этом простые и имеют дихотомиче­ское жилкование. Последующие листья постепенно приобретают папоротниковый облик.

Подкласс марсилеевые(Marsileidae) включает около 70 видов папоротников, объединенных в 3 порядка.

Порядок марсилеевые (Marsiliales). Семейство марсилеевые (Marsiliaceae) - это разноспоровые водные или прибрежно-водные, реже целиком сухопутные травянистые папоротники с ползучим корневищем и вертикально отходящими небольшими листьями, имеющими тонкий длинный черешок, несущий на вер­хушке 4 листочка, похожих на листочки клевера (рис. 13). Споры развиваются в микро - и мегаспорангиях, собранных в сорусы и заключенных в замкнутые вместилища, называемые спорокар­пиями. Спорокарпии снабжены ножками, отходящими от череш­ка листа. Защищенные прочной стенкой спорокарпия сорусы, спорангии и споры могут долгое время переносить засуху и иные неблагоприятные условия. При увлажнении после периода покоя спорокарпий быстро раскрывается. Гребневидное ложе соруса несет наверху ряд мегаспорангиев, а по бокам - ряды микроспо­рангиев. Чаще всего в микроспорангии развивается 64 споры, а мегаспорангий несет только одну спору. После разрушения сте­нок спорангия и попадания спор в воду происходит стремитель­ное их развитие в раздельнополые, чрезвычайно упрощенные микроскопические гаметофиты, образование половых органов и оплодотворение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 13. Марсилея четырехлистная: А - внешний вид растения (1 - лист; 2 - спорокарпий; 3 - придаточные корни; 4 - побег); Б, В - раскрывание спорокарпия (1 - сорусы)

 

Причем весь этот процесс при благоприятных условиях за­нимает менее 24 ч. Развитие зародыша начинается сразу же после оплодотворения, без периода покоя. Три вида этого рода изредкавстречаются на юге России, особенно в низовьях Волги. Наиболее обычна из них марсилея четырехлистная (М. quadrifolia) (рис. 13). Представители рода марсилея очень широко распространены в теплых районах всего мира, нередко как злостные сорняки на орошаемых землях. Ряд видов марсилеевых культивируют как декоративные аквариумные растения. Молодые листья и побеги, а также спорокарпии массово встречающихся видов марсилей местное население употребляет в пищу.

 

ПОРЯДОК САЛЬВИНИЕВЫЕ (SALVINIALES).

 

Семейство (Salviniaceae) - характеризуется разноспоровостью и наличием шаро­видных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Из них 6 видов распространены в тропиках и субтропиках, а 2 вида встречаются в умеренных областях. Широко распростра­ненным видом в средней полосе России, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии является сальвиния плава­ющая (Salvinia natans).Это небольшой папоротник, размером до 15-20 см, живущий в стоячих либо медленно текущих водах. Имеет плавающие на поверхности воды побеги с мутовчатым ли­сторасположением (рис. 14). Корни отсутствуют. В каждой му­товке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пла­стинкой, а третий - подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы, они покрыты восковым налетом и имеют на по­верхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество ни­тевидных долей, густо покрытых жесткими волосками, и напо­минает корень. Все части растения снабжены густой сетью воз­духоносных полостей. Сальвиния обладает способностью к веге­тативному размножению за счет почек, которые могут формиро­ваться между листьями. Для нее характерно половое и бесполое размножение. У начала подводных листьев на коротких черешках формируются шаровидные сорусы одинакового размера. Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Сорусы имеют шаровидную форму, в них на разросшейся плаценте располагаются либо мик­роспорангии, либо мегаспорангии. С поверхности сорусы покры­ты двуслойным индузием, его слои соприкасаются только в осно­вании и на самой вершине, а на остальном протяжении они раз­делены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вессорусов. Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. К весне индузий соруса разрушается, освобожденные спорангии всплы­вают, споры прорастают в крайне редуцированные заростки. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия, пробивая при этом его стенку, и освобождаются. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперма­тозоидами в каждом. Женский заросток развивается из мегаспо­ры, не покидая мегаспорангия, а лишь разрывая его оболочку.

 

Рис. 14. Сальвиния плавающая: А - общий вид; Б - мутовка листьев (1 - надводные листья, 2 - побег; 3 - сорусы; 4 - подводный лист); В - продольный разрез через мега- и микросорусы; (1 - мегаспорангий; 2 - микроспорангий; 3 - индузий; 4 - плацента); Г - мужской гаметофит (1 - оболочка микроспоры; 2 - две проталлиальные клетки; 3 - клетка стенки антеридия; 4 — сперматогенные клетки); Д - женский гаметофит (1 - архегоний; 2 - проталлиальные клетки гаметофита; 3 - оболочка мега­споры; 4 - ризоиды); Е - поперечный срез стебля (1 - эпидермис; 2 - наружный слой коры; 3 - воздухоносные полости; 4 - трахеиды; 5 - внутренний слой коры; 6 - средний слой коры)

Он имеет вид маленькой зеленой треугольной пластинки с тремя-пятью архегониями. После оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

Азолловые(Azollales) включают шесть видов мелких плава­ющих на поверхности воды папоротников из водоемов тропиков, субтропиков и умеренных областей. Побеги тонкие (до 25 см), ветвящиеся, густо одеты двухлопастными мелкими, до 0,5-1 см листьями. От узлов вглубь воды или почвы идут пучки придаточ­ных корней. Образуют микро- и мегасорусы. Развитие сходно ссальвинией. Замечательная особенность азоллы - ее симбиоз сазотфиксирующей цианобактерией – анабеной азоллы. На этом основано использование азоллы в Японии, Китае и Индокитае в качестве зеленого удобрения для рисовых полей, благодаря чему рис может долго расти на одном и том же участке. Симбиоз азолла-анабена способен давать до 50 кг азота с 1 га. Симбиоз происходит на всех стадиях развития папоротника. Нити анабены инфицируют женский гаметофит и затем попадают в спорофит, где и живут в полостях листьев. Рис, развиваясь, затеняет папоротник, азолла отмирает, азот высвобождается и используется рисом.

Таким образом, во всех трех отделах сосудистых споровых наблюдается параллелизм вариантов жизненного цикла, где пре­обладает сложно дифференцированный спорофит с развитой проводящей системой. Автономный гаметофит все больше реду­цируется, что выражается в его упрощении, уменьшении разме­ров и сокращении продолжительности жизни. Во всех группах появляется разноспоровость, с образованием раздельнополых гаметофитов. При этом намечаются предпосылки для перехода к семенному размножению.