ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ – CYMNOSPERMAE

 

Голосеменные растения господствовали на Земле около 200 млн. лет назад, а в настоящее время составляют до трети основ­ных лесообразующих пород мира. Их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги. Все голо­семенные - это деревья или кустарники. Отличаются от споровых растений тем, что основным средством расселения и размноже­ния у них являются не споры, а семена. Семя - стадия жизни спорофита, в котором в компактном и защищенном от неблаго­приятных условий состоянии находится будущий взрослый спо­рофит - зародыш, а также запас питательных веществ - эндо­сперм. Зависимость оплодотворения от наличия капельно-жидкойводы постепенно утрачивается, т. к. проросшие микроспоры (пыльца) доставляются ветром на семязачаток, содержащий яй­цеклетки. А это значит, что существование гаметофита не свя­занно с землей. Развивается и питается он за счет материнского растения - спорофита и полностью теряет свою самостоятель­ность. Для голосеменных характерно внутреннее оплодотворе­ние, которое происходит с помощью пыльцевой трубки, а такжеразвитие зародыша внутри семязачатка. Семязачаток - это нуцеллус, из которого формируется мегаспора, а из нее женский гаметофит. Все эти процессы происходят в материнском орга­низме. Здесь же происходит опыление, оплодотворение и разви­тие зародыша. Микроспора для своего полного развития должна попасть на семяпочку, где и прорастает. При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему. Этому способствовало и дли­тельное функционирование камбия, который формирует древеси­ну. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарас­тают моноподиально. Все голосеменные - разноспоровые расте­ния, и их спороносящие структуры собраны в шишки или стро­билы. В подавляющем большинстве имеют микростробилы (мужские шишки) и мегастробилы (женские шишки). Стробилы у голосеменных могут развиваться на одной (однодомные расте­ния) или на разных (двудомные) особях. В микроспорангиях формируются микроспоры, одетые двойной оболочкой - наруж­ной (экзиной) и внутренней (интиной). Проросшие микроспоры (мужские гаметофиты), называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления из микроспоры воз­никает одна протоллиальнаяи одна клетка антеридиальнойинициалии, которая делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки за­висит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс зависит от воды и осуществля­ется с помощью сперматозоидов, эта клетка называется гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс не связан с водой и происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной, или вегетативной. Антеридиальная клетка делится на 2, одна из которых называется сперматогенной или спермагенной и образует 2 мужские гаме­ты (сперматозоиды или спермин). Вторая клетка антеридия оста­ется стерильной и впоследствии разрушается. Пыльцы у голосе­менных, образуется очень много. Пыльца попадает непосред­ственно на семязачаток. Развитие семязачатка начинается с появ­лением нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Сверху нуцеллус покрыт обо­лочкой - интегументом с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом.

Рис. 15. Чередование поколений в жизненном цикле голосеменных на примере сосны обыкновенной: 1 - взрослый спорофит; 2 -женская шишка (а) зрелая и (б) незрелая; 3 - собрание мужских стробилов; 4 - микроспо­рофилл с микроспорангиями, рассеивающими пыльцевые зерна; 5 - мегаспорофилл (семенная чешуя) с мегаспорангиями (семязачатками); 6 - пыльцевое зерно с развивающимся мужским гаметофитом, состоящим из двух клеток; 7 - зрелый мужской гаметофит, представленный пыльце­вой трубкой с четырьмя ядрами, одно из которых выполняет роль гаметы; 8 - женский гаметофит (превращающийся позднее в гаплоидный эндо­сперм); 9 - архегоний со сформировавшейся яйцеклеткой (из которых раз­вивается только один); 10 - семя, снабженное летучкой, в разрезе; 11 - за­родыш; 12 - проросток

 

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в се­менную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся заро­дыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные пи­тательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формирует­ся зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями. Сформировавшееся семя может иметь длительный период покоя. Общая схема чередования поколений в жизненном цикле голосеменных приводится на рис. 15.

Голосеменные делят на 6 отделов.

 

ОТДЕЛ СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ - LYGODOPTERIDOPHYTA

Это древняя вымершая группа голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях. Их возраст со­ставляет около 350 млн лет. Неспециализированные и примитив­ные их ветви привели к возникновению всех голосеменных и по­крытосеменных растений. По внешнему облику эти растения бы­ли близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые рас­полагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту груп­пу семенными папоротниками. После оплодотворения семязача­ток отделялся от растения. Далее без периода покоя, характерно­го для настоящих семян, из него уже на земле развивался споро­фит. Поэтому семенные папоротники нередко называют семязачатковыми растениями, а не семенными. Наиболее изучены роды медуллоза и калимматотека.

 

ОТДЕЛ САГОВНИКОВЫЕ- CYCADOPHYTA

Одна из самых удивительных групп в составе ныне живу­щих голосеменных, истинные «динозавры» растительного мира. Появились не позднее 285 млн. лет назад и сохранились лишь в тропических и субтропических районах земного шара. По палео­ботаническим данным в мезозое саговниковые заселяли всю тер­риторию России, вплоть до тундровой зоны, но начиная с третич­ного периода из-за изменения климата они потеряли свои пози­ции и были вытеснены цветковыми растениями. До наших дней дошло 10 родов саговниковых, в составе которых 120-130 видов. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков. Это макрофиллия, отсутствие ветвления стволов, слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины, оплодотворение происходит с помощью спермато­зоидов, прорастание семян идет без периода покоя.

Саговники приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаются внизкорослых вечнозеленых лесах,  колючих кустарниковых за­рослях, в саваннах. Стебель представлен одним неветвящимся стволом клубневидной, шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной формы. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экзем­пляры достигает высоты 15-20 м. Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердце­вине и в коре и слабое формирование древесины. У многих са­говниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно суще­ствующее  камбиальное  кольцо,  затем   второе,  третье  и  т. д., вследствие чего стволы имеют до 10-15 концентрических колец флоэмы и ксилемы. Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Листья папоротникового типа, очередные. Все они (до 150 штук), разного поколения (до 5), расположены пучком на верху побега. Размер от 5 см до 6 м, единожды перистые. Жилко­вание дихотомическое, параллельное. У одних видов новые листья возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у тре­тьих - один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной ли­стовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое вла­галище, прочный черешок и сильно склерофицированную листо­вую пластинку с толстым слоем воскового налета. По мере отми­рания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно нале­гают друг на друга и образуют мощный панцирь на стволе. Круп­ные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро-оранжевыми листьями, функционально сходными с почеч­ными чешуями, которые называются катафиллы. Они же распро­странены и на стебле (рис.  1). Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых. Корневая система представлена хорошо развитым ветвящимся главным корнем, и только у неко­торых саговниковых главный корень рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стебля.

Все саговники - двудомные растения, и их стробилы фор­мируются на конце ствола среди листьев кроны. На мужских эк­земплярах формируются микростробилы - мужские шишки (рис. 16). Размеры стробилов зависят как от их количества, так и от размера самого растения (от 1,5-2 см у замии карликовой, до90-100 см у энцефаляртоса). Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы, рез­ко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов   треугольную,   многоугольную,   грибовидную   и   другую форму (рис. 16). С нижней стороны располагаются многочислен­ные микроспорангии, часто образующие синангии из 2-5 споран­гиев. Микроспорангии имеют многослойную стенку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит, или пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, защищенная оболочкой, разносится ветром. На этой стадии он состоит из проталлиальной, гаусториальной, сперматогенной и стерильной клеток. Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры мик­ростробилов. Их мегаспорофиллы похожи на вегетативные ли­стья, но меньше и имеют бурую окраску. Максимальных разме­ров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90-100 см, а масса составляет 30—50 кг. У рода саговник (Cycas) мегастробилы в обычном понимании от­сутствуют. Их сторобил имеет укороченную ось с длинными пе­ристыми развесистыми мегаспорофиллами, где на черешковой части располагаются крупные семязачатки. Семязачатки имеют 3-слойный   интегумент  (саркотеста,  склеротеста,  эндотеста), снабженный проводящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходит ослизнение и разрушение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи вы­ступает за пределы семязачатка из микропиле. Пролетающие пы­линки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыханияжидкости пылинки втягиваются внутрь полости, которая называ­ется пыльцевой камерой (рис. 16). Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории, которая внедряется в ткань нуцеллуса, поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка при делении образует 2 сперматозоида размером до 3-3,5 мм. Это самые крупные сперматозоиды, известные науке. Верхняя часть тела сперматозоида спирально обвита отростком (блефаропласт), несущим несколько тысяч коротких жгутиков. Парал­лельно этому происходит неравномерное разрастание перифери­ческих клеток заростка над архегониями, в результате чего в цен­тре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внут­ри растущего мужского гаметофита создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давлением слизь выстреливает на дно архегониальной камеры, и освободившимся сперматозоидам остается проплыть в жидкости, которая излилась вместе с ними, до архегония. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке. Один из них сливается с яйцеклеткой, а второй рассасывается. От опыления до оплодотво­рения иногда проходит 6-7 месяцев.

 

Рис. 1. Саговник: А - внешний вид саговника; Б - верхняя часть стебля (1 - катафиллы; 2 - след от редуцированных крупных листьев; 3 - мега-стробил); В - микростробил со синангиями; Г - синангии (внутри споран­гиев видны споры; Д - мегастробил со зрелыми семязачатками; Е - про­дольный разрез семязачатка (1 - микропиле или пыльцевход; 2 - наруж­ный слой - саркотеста; 3 - средний слой - склеротеста; 4 - внутренний слой - эндотеста;5 - жидкость; 6 - архегоний; 7 - эндосперм; 8 – нуцеллус; 9 - пыльцевая камера; 10 - проросшая пыльца)

Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и тре­бующий жидкой среды, весьма примитивен, однако, в отличие от папоротникообразных, у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Для саговниковых характерно то, что до окончатель­ного созревания зародыша семена опадают с материнского расте­ния. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, которая воз­никает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения в желудке животных зародыш предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса рас­ходуется на развитие эндосперма. Зародыш заканчивает свое фор­мирование в опавшем семени. Он имеет слабо дифференцирован­ный корешок, стебелек и почечку с семядолями. По окончании полного развития, которое длится 1-2 года, семя без периода покоя прорастает в новое растение.

Значение: Все виды саговниковых очень декоративны. Один из наиболее холодоустойчивых видов - саговник поникающий ро­дом из Южной Японии - выращивают на Черноморском побере­жье. Остальные виды этой группы в умеренных странах можно увидеть только в зимних садах и оранжереях. Кора и сердцевина ряда видов саговниковых содержат до 40 % крахмала. В прошлом они использовались для получения крахмалистого пищевого про­дукта саго (позднее саго стали изготовлять из более дешевого картофельного крахмала). Пищевым продуктом являются семена.

 

ОТДЕЛ БЕННЕТТИТОВЫЕ- BENNETTITOPHYTA.

Это ископаемые формы, которые обнаруживают в отложениях с конца пермского периода. Достигнув расцвета в середине мезозоя, в верхнем мелу они уже вымерли. Этот отдел представляет особый интерес, т. к. беннеттитовые могли быть предками цветковых. Большинство беннеттитовых имели обоеполые стробилы, напоминающие по типу строения цветок наиболее примитивных из ныне живущих покрытосеменных. Микроспорофиллы с большим количеством микроспорангиев располагались на периферии стробилов, а ре­дуцированные мегаспорофиллы - в их центральной части, и каж­дый из них имел по одному семязачатку. Спорофиллы были окружены покроволистиками, сходными с околоцветником цвет­ковых растений. Опыление, вероятно, осуществлялось с помо­щью ветра и насекомых. В семенах беннеттитовых был уже вполне развитый зародыш, который заполнял все семя. Семена имели две хорошо развитые семядоли, в которых находились за­пасные питательные вещества. По внешнему виду и характеру вегетативных органов беннеттитовые были сходны с саговнико­выми. Считают, что эти два отдела растений произошли от се­менных папоротников.