ПОДКЛАСС КАРИОФИЛЛИДЫ - CARYOPHYLLIDAE

В подкласс входят 3 порядка. Ниже рассмотрим порядки гвоздичные и гречишноцветные. Среди них преобладают травы и полукустарники. Гинецей, как правило, ценокарпный. У более примитивных форм плодолистики еще остаются свободными, что сближает их с представителями подкласса ранункулид и даже магно-лиид.

Порядок гвоздичные — Caryophyllales

В порядок входят весьма разнообразные семейства — кактусовые, маревые, амарантовые, гвоздичные и др., распространенные в умеренных и тропических зонах, в условиях высокогорья и даже пустынь и полупустынь. Жизненная форма — главным образом травянистые растения, реже кустарники или некрупные деревья с цельными листьями, как правило, без прилистников. Цветки актиноморфные, обоеполые (редко раздельнополые), пятичлен-ные, с двойным околоцветником. Андроцей в 2 круга, с многочисленными тычинками или с определенным их количеством. Гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Для большинства представителей характерно наличие красно- или желтоокрашенных пигментов, называемых беталаинами.

Семейство кактусовые — Cactaceae

К семейству относится около 105 родов и 2 200 видов. Представители этого семейства встречаются в основном в засушливых областях тропической Америки. Большинство видов рода опунция (Opuntia) характеризуется рано опадающими листьями. Зеленый мясистый стебель своеобразной формы несет пучки колючек (видоизменения почечных чешуи). Таким образом, при отсутствии листьев роль водозапасающего и фотосинтезирующего органа принимает на себя стебель. Колючки сосредоточены в так называемых ареолах — пазушных почках, защищенных пухом или волосками. В ареолах располагаются также пучки острых зазубренных, очень мелких щетинок — глохидий, от которых гибнут, проглотив их, травоядные животные.

Форма и размеры кактусов очень разнообразны. Среди них есть толстые слабоветвящиеся деревья высотой до 12 м (Camegia), ко-лонновидные (Cereus), бочонковидные и сферические формы в диаметре от 1 см (Frailea) до 1,5 м (Echinocactus). К семейству кактусовые относится род опунция (Opuntia), представители которого являются злостными сорняками сухих территорий в тропиках и субтропиках, как, например в Северной Африке и у нас в районе Астрахани. Стебель у многих пустынных форм имеет конусообразные выросты, несущие на своей верхушке сформированные колючки и защитные волоски. У таких форм завязь не имеет цветоножки и погружена в сочные ткани стебля, что обеспечивает дополнительную защиту развивающемуся плоду.

У представителей рода Melocactus стебель расчленен на зеленую вегетативную часть и верхушечный генеративный побег, покрытый полностью пухом и колючками. На нем ежегодно образуются цветки. Цветки кактусовых актиноморфные, реже зигоморфные, они крупные и ярко окращенные, с большим числом листочков околоцветника, не дифференцированных на чашечку и венчик. Завязь чаще нижняя, из многих сросшихся плодолистиков. Очень красивые цветки некоторых кактусов (Есhinopsis) раскрываются лишь ночью, поэтому их опыляют только ночные бабочки. Плод — ягода; у некоторых представителей плоды крупные и съедобные (Opuntia ficus-indica) (рис. 8.10).

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 8.10. Кактусовые. Опунция фи-

кус-индика (Opuntia ficus-indica):1 — побег с цветками; 2 — плод

 

 

 

В стеблях накапливаются разнообразные алкалоиды, беталаи-ны, органические кислоты, а также значительное количество слизи. Некоторые виды турбиникарпуса (Turbinicarpus) содержат галлюциногенные алкалоиды, применяемые в медицине. Сок из ряда видов кактусов идет на приготовление местных алкогольных напитков.

Семейство маревые — Chenopodiaceae

В семействе насчитывается более 105 родов и около 1 600 видов. Представители семейства распространены довольно широко, встречаются на всех континентах в засушливых местностях и приспособлены, как правило, к повышенному содержанию солей в почве.

Паспорт семейства

Количество родов —105, видов — 1600

Цветок —*Ca2Co2A2G(2), *Ca4Co4A4G(4)

♂P4A4G0  ♀P0A0G1 — шпинат огородный (Spinacea oleracea)

Распространение — в засушливых местообитаниях на всех континентах

Жизненная форма — травы, редко кустарники

Листья — простые очередные, без прилистников, часто покрыты волосками или солевыми железками. Могут видоизменяться в колючки или редуцироваться

Соцветия — цимоидные (извилина), ботроидные (кисть), одиночные цветки

Опыление — насекомыми, редко ветром

Плоды — псевдомонокарпии (орех или семянка); соплодия

Важнейшие роды — солянка (Salsola), саксаул (Haloxylon), свекла (Beta vulga)

 

Среди маревых довольно много злостных и трудноискорени-мых сорняков-космополитов (виды родов марь — Chenopodium и лебеда — Atriplex). Жизненная форма — травы, но встречаются и кустарники (виды солянок — Salsola) или небольшие своеобразного вида деревья среднеазиатских пустынь (саксаул — Haloxylon). Листья простые, без прилистников, нередко покрыты беловатым налетом, образованным звездчатыми волосками или особого типа солевыми железками. Листья могут быть мясистыми, превращаться в колючки или редуцироваться, в этом случае фотосинтез осуществляют стебли. Листорасположение очередное. Цветки актиноморфные, относительно мелкие, невзрачные, обоеполые или раздельнополые. Околоцветник двойной, при этом лепестки и чашелистики внешне мало отличаются друг от друга, в силу чего он нередко кажется простым. Число листочков околоцветника варьирует от 2 до 5, или они полностью редуцированы. Число тычинок обычно равно числу долей околоцветника, при этом они не сросшиеся. Гинецей состоит из 2 —4 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, редко полунижняя (свекла — Beta vulgaris), одногнездная, несущая 2 — 4 более или менее сросшихся столбика. Семязачаток один, прикрепленный к основанию гнезда завязи. Плод псевдомо-нокарпный: небольшой орех со склерифицированным перикарпием или семянка с кожистым перикарпием. Семена морфологически часто подобны семенам гвоздичных. Плоды маревых имеют крыловидные придатки различной формы и чаще всего распространяются с помощью ветра. Соцветия различного типа: цимоидные (извилина), ботрические (кисть); цветки могут быть и одиночные.

 

                                                2                                                   7

Рис. 8.11. Маревые. Свекла обыкновенная (Beta vulgaris):

1 — головка корнеплода; 2 — цветоносный побег; 3 — часть соцветия; 4, 5 цветок; 6 — диаграмма цветка; 7— соплодие — клубочек

Для маревых характерна анемофилия, но изредка встречаются и насекомоопыляемые виды. В исследованных видах маревых найдены алкалоиды, флавоноиды и летучие эфирные масла.

Большое пищевое значение имеет свекла (Beta vulgaris), широко культивируемая в России, США, Иране и некоторых других странах ради корнеплодов, содержащих в некоторых сортах до 25 % сахарозы (рис. 8.11). Высоковитаминным овощем является шпинат огородный, съедобны листья некоторых видов лебеды и мари. Из анабазиса безлистного (Anabasis aphylla) выделяют алкалоид анабазин, входящий в инсектицидные препараты, применяемые в сельском хозяйстве. Лекарственным растением в некоторых странах считается марь амброзиевидная (Ch. ambrosioides), из травы которой получают так называемое хеноподиевое масло, обладающее противоглистной активностью.

Семейство амарантовые — Amarantaceae

Семейство объединяет около 65 родов и более 850 видов, рас-пространеных во всех климатических зонах, но преимущественно в тропиках Африки и Америки. Светолюбивые растения, требующие богатых азотом почв, амарантовые часто становятся злостными сорняками пропашных культур. Амарантовые являются исключительно заносными растениями. Центр разнообразия рода амарант (Amarant) лежит на юго-западе США и в Мексике, откуда все новые виды рода заносятся в Европу. Представители рода амарант (A. albus, A. blitoides) встречаются в Средней и Восточной Европе и в Сибири.

Паспорт семейства

Количество родов — 65, видов — 850

Цветок — *Ca5Co0A5G(2-3)

Распространение — тропики Африки и Америки

Жизненная форма — однолетние или многолетние травы, иногда кустарники

Листья — простые цельные, очередные или супротивные

Соцветия — кисть, метелка

Плоды — орех, реже односеменная коробочка, очень редко ягода

Важнейшие роды — амарант (Amarant)

 

Жизненная форма — многолетние или однолетние травы, реже кустарники и даже небольшие вечнозеленые деревья. Листорасположение очередное или супротивное. Листья простые цельные, без прилистников. Цветки мелкие, актиноморфные, обычно обоеполые. Лепестков у амарантовых нет, а чашечка, как правило, состоит из 3 — 5 сухих пленчатых чашелистиков, которые могут полностью редуцироваться. Тычинок 5, очень редко больше, реже 1 —4; их число равно числу чашелистиков; в основании они обычно сросшиеся в короткую трубочку. Гинецей ценокарпный из 2 — 3 плодолистиков, реже из 5. Завязь верхняя, одногнездная с одним столбиком и одним базальным семязачатком, очень редко с многочисленными семязачатками. Короткий столбик оканчивается лопастным рыльцем.

Для многих видов характерна, несмотря на мелкие и просто устроенные цветки, энтомофилия и наблюдается постепенный переход к анемофилии. Плод — орех, часто с кожистым околоплодником, очень редко ягода или кожистая односеменная коробочка, вскрывающаяся крышечкой. Семена без эндосперма, но с обильным крахмалистым или белковым периспермом.

Распространение плодов часто осуществляется с помощью сложных прицепок, в которые превращаются боковые цветки или группы цветков дихазиальных соцветий.

Сложные соцветия открытого типа могут быть верхушечными или пазушными разнообразного облика: кистевидные или метельчатые тирсы или цимоиды, нередко с ярко окрашенными прицветниками или прицветничками. Окрашенные прицветники сохраняются после цветения, и цветки внешне выглядят неувядающими. Это получило отражение в названии типового рода семейства (Amarant), которое переводится с древнегреческого как «неувядающий цветок» (рис. 8.12).

Среди амарантовых есть декоративные растения: амарант хвостатый (A. caudatus), гомфрена шаровидная (Gomphrena globoza). Листья и молодые побеги некоторых амарантов (A. lividus, A. refroflexus) употребляют в пищу как овощи, а в Южной

 

Рис. 8.12. Амарантовые. Амарант запрокинутый (Amaranthus retroflexus):

1 — общий вид; 2 — плод

 

Америке отдельные виды этого рода (A. caudatus, A. emeritus) разводят как зерновые культуры из-за очень богатого аминокислотного состава (в частности, лизина) семян. Среди амарантовых обычны виды, продуцирующие беталаины. Полпола (Aerva lanata) издавна использовалась в народной медицине Шри-Ланки при мочекаменной болезни, а в настоящее время введена в российскую медицину.

Семейство гвоздичные — Caryophyllaceae

Гвоздичные — большое семейство, в котором насчитывается примерно 80 родов и 2 000 видов. Представителей гвоздичных можно встретить в самых различных местообитаниях на всех континентах земного шара. Наибольшее многообразие видов наблюдается в Средиземноморье. Некоторые виды — звездчатка (Stellaria) и яс-колка (Cerastium) — стали почти космополитными сорняками.

Паспорт семейства

Количество родов — 80, видов — 2000

Цветок — *Са(4-5)Со4-5А4+4 или 5+5G(2) или (5), *Са5Со5 А5+5G(2) — гвоздика пышная (D. superbus)

Распространение — самые различные местообитания на всех континентах земного шара

Жизненная форма — многолетние или однолетние травы

Листья — супротивные, редко очередные, простые, цельные и большей частью цельнокрайние, иногда снабженные чешуевидными прилистниками, но чаще без них

Соцветия — различного типа, в основе лежит дихазий

Опыление — насекомыми, редко самоопыление

Плоды — ценокарпии (коробочки)

Важнейшие роды — туркестанский мыльный корень (виды родов Acanthophyllum и Allochrusa) и мыльнянка (Saponaria)

 

Жизненная форма — многолетние или однолетние травы с супротивным, редко очередным листорасположением. Листья простые цельные и большей частью цельнокрайние, иногда снабженные чешуевидными прилистниками, но чаще без них.

Цветки актиноморфные, обоеполые, редко раздельнополые, собранные в соцветия различного типа, в основе которых всегда лежат дихазий. Околоцветник двойной. Чашечка состоит из 4 — 5 срастающихся, редко свободных чашелистиков. Иногда ее основание охватывают плотно прилегающие прицветники (род гвоздика — Dianthus). Лепестки в числе 4 — 5 свободные, редко отсутствуют полностью. Часто они дифференцированы на отгиб (верхняя расширенная часть) и ноготок (нижняя суженная часть) и иногда начиная от верхушки более или менее глубоко надрезаны. На границе отгиба и ноготка часто заметны лепестковидные выросты, образующие привенчик. Тычинки обычно свободные или реже прирастающие к чашелистикам, в двух кругах по 5, либо 4 или 5 в одном круге. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 — 5 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с многочисленными семязачатками. Число столбиков соответствует числу плодолистиков. Плод ценокарпный — коробочка, вскрывающаяся на верхушке зубчиками; семена многочисленные, мелкие, обычно без эндосперма.

Цветки гвоздичных опыляются перекрестно, преимущественно летающими насекомыми. Часто опылителями бывают дневные или ночные бабочки. Известны случаи самоопыления. Плоды и семена разносятся ветром (анемохория) или рассеиваются при переносе целых растений типа «перекати-поле». Иногда семена, снабженные мясистым присемянником, растаскиваются муравьями (мирмекохория).

Гвоздичные богаты сапонинами (вещества, при встряхивании с водой образующие стойкую пену), используемыми в медицине и для технических нужд,. Из сапониносодержащих растений наиболее важны «туркестанский мыльный корень» (виды родов Acanthophyllum и Allochrusa) и широко культивируемая мыльнянка лекарственная (Saponaria offwinalis) (рис. 8.13), дающая «красный мыльный корень» (рис. 31 цв. вкл.).

Среди гвоздичных довольно много известных декоративных растений, например гвоздика китайская (D. chinensis). Многочисленные махровые сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. catyophyllus).

 

 

 

Рис. 8.13. Гвоздичные. Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis):

1 — общий вид; 2 — цветок

 

 

Порядок гречишноцветные — Polygonales

К порядку гречишноцветные (гречишные) относится единственное семейство — гречишные.

Семейство гречишные — Polygonaceae

Известно около 35 родов и до 1 000 видов гречишных, распространенных по всему земному шару, но более всего в умеренных областях Северного полушария.

Паспорт семейства

Количество родов — 30, видов — около 1000

Цветок — *Р5А3+3G(2-3) — горцы, *Р5А5+3G(3) — гречиха

Распространение — повсеместно, но в основном умеренные области в Северном полушарии

Жизненная форма — многолетние или однолетние травы, небольшие деревья

Листья — большинство очередные, лишь иногда супротивные, с прилистниками

Соцветия — метелки, колосья или головки, в основе которых лежит дихазий

Опыление — насекомыми, редко самоопыление

Плоды — псевдомонокарпии (орех)

Важнейшие роды — горец (Polygonum), щавель (Rumex), гречиха (Fago-ругит)

 

Жизненная форма — однолетние и многолетние травы и даже небольшие деревья, часто с членистыми (из-за ярко выраженных узлов) стеблями. Листорасположение чаще очередное, лишь иногда супротивное. Листья простые цельные, с прилистниками, образующими раструб, охватывающий полностью стебель. Строение раструба разнообразно: у молодого листа он охватывает верхушку побега, а у зрелого защищает пазушную почку. Интересны кустарники с ремневидными побегами — кладодиями, несущими быстро опадающие листья, которые характерны для рода мюленбекия (Muchlenbeckia).

Цветки обоеполые или раздельнополые (в этом случае растения однодомные или двудомные), актиноморфные, с простым околоцветником, составленным 3 — 6 свободными или сросшимися листочками, часто отчетливо циклические с двух- или трехчленными кругами. Андроцей из 1 — 3 кругов тычинок, с 3 тычинками в каждом круге. Члены внешнего круга андроцея часто удвоены (тогда достигается максимальное для дициклического андроцея число тычинок — 9), а внутреннего круга — нередко редуцированы. Лишь иногда в цветке бывает до 20 тычинок. Гинецей состоит из 3, реже из 2 или 4 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком на массивной ножке. Мелкие цветки собраны в пазушные и верхушечные цимозные соцветия, объединенные в свою очередь в более сложные соцветия, подобные метелкам, колосьям или головкам. Плод псевдо-монокарпный — орех. Листочки околоцветника остаются при плодах и участвуют в их распространении. Семя с обильным эндоспермом, без перисперма.

Для рода горец (Polygonum), включающего до 200 видов, характерен пятичленный околоцветник. Среди горцев много сорных растений (P. persicaria, P. lapathifolium). На вытаптываемых местах обычен горец птичий, или спорыш (P. aviculare). Для горца земноводного (P. amphibium) характерна способность образовывать наземные формы с короткочерешковыми листьями, а также формы водные — с листьями плавающими, длинночерешковыми. В соцветиях горца живородящего (P.viviparum) часть цветков превращена в луковички, служащие для вегетативного размножения. Трава некоторых видов горцев применяется в отечественной медицине как кровоостанавливающее средство, а Р. tinctorum и как красильное растение.

 

Рис. 8.14. Гречишные. Гречиха посевная (Fagopyrun esculentum):

I — цветоносный побег; 2 — гетеростилия цветков (а — короткостолбчатый, б — длинностолбчатый); 3 — диаграмма цветка; 4 — разрез пестика (видны нектарники — н); 5— плод (а — общий вид, 6— поперечный разрез, виден изогнутый зародыш)

К горцу близок центральноазиатский род гречиха (Fagopyrum), к которому принадлежит культивируемая крупяная медоносная культура гречиха съедобная (F. esculentum). Гречиха имеет большое хозяйственное значение (рис. 8.14). Гречневая крупа (очищенные от околоплодника семена) содержит железо, кальций, фосфор, витамины В₁, В₂, легкоусвояемые белки и, таким образом, является ценным диетическим продуктом. В то же время она наряду с другими растениями служит источником получения флавоноида рутина, обладающего Р-витаминной активностью. Свойство корней гречихи сахалинской (Polygonum sachalinense) интенсивно извлекать из почв тяжелые металлы используют для очистки загрязненных земель.

Для рода щавель (Rumex) характерны двухкруговой, шестилист-ный, остающийся при плодах околоцветник и двухкруговой андроцей из 6 тычинок. Внутренние листочки околоцветника более крупные, окружают пестик, а затем и плод, способствуют его перенесению ветром, водой или на шерсти животных. Листья щавеля издавна широко применяются в пищу.

Цветок представителей центральноазиатского рода ревень (Rheum) отличается удвоением тычинок наружного круга и опадающим околоцветником. Мясистые черешки овощного растения ревеня волнистого (Rh. undulatum), содержащие органические кислоты и большое количество витаминов, используют в пищу. Ревень тангутский (Rh. tanguticum) является ценнейшим слабительным средством.