ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

(MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE)

ПЛАН:

1.     Происхождение Магнолиофитов

2.     Общая характеристика Магнолиофитов

3.     Класс Двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones)

1.            Происхождение Магнолиофитов

У ботаников нет единого представления о происхождении цветковых растений (магнолиофитов).

         А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии  (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и «комплекты» разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.

         Процесс возникновения завязи цветковых растений путем заворачивания спорофилла вокруг мегаспорангия объясняется Тахтаджяном как защитная реакция на опыление жуками ( к а н т а р о ф и л и я). Позднее под влиянием Н.В. Первухиной     (1970)     он     стал     объяснять     формирование    завязи необходимостью дополнительной защиты мегаспорангиев от иссушения.

         Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков         (к а т а з и о н н а я  г и п о т е з а).

         С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (с а л ь т а ц и и). В дальнейшем в период потепления тропическая «помпа» откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических «комплектов» флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных  к о а д а п т а ц и й  организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. «эволюции от» – дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.

         Мейен в своем построении  г и п о т е з ы  ф и т о с п р е д и н г а  (от англ. spread – распространять) шел от палеоботанических материалов. К моменту формирования его взглядов (70-е годы ХХ ст.) было установлено, что на месте Катазии, где как-будто происходил бурный прогресс цветковых в горах (по предположению А.Л. Тахтаджяна), там вообще было море. Палеоботанические данные показывают, что древние формы цветковых обнаруживаются практически вдоль всего экватора, и их таксономический состав лишь напоминает, но никак не совпадает с современной флорой Земли.

         Были обнаружены и цветки первых покрытосеменных растений. Они никак не соответствовали крупным цветкам магнолиевых и были достаточно невзрачными и собранными в соцветия. Это позволяет считать, что более права Н.В. Первухина (1970), которая предположила, что первые цветковые не были насекомоопыляемыми, а могли опыляться ветром, насекомыми или самоопыляться.

         Слабыми местами обеих гипотез являются представления о предках цветковых растений. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но нельзя исключать возможности происхождения цветковых и от других, еще неизвестных представителей голосеменных. Неполнота геологической летописи постепенно исчезает. Мейен предполагает, что предками цветковых были беннеттиты, стробил которых был обоеполым. Однако несоответствие строения стробила беннеттитов с палочковидными мегаспорофиллами и цветка с листовидными мегаспорофиллами, которые заворачиваются вокруг семязачатка, он пытается преодолеть гипотезой достаточно сложных миграций генеративных органов внутри структуры «процветка».

         Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в табл. 1 (Б.М. Миркин, 1989).

Таблица 1

Основные антиномии гипотез происхождения цветковых

Вопрос	Катазионная гипотеза	Гипотеза фитоспрединга
Время происхождения	Нижний и средний мел	Нижний – верхний мел
Время расселения	Верхний мел	Нижний – верхний мел
Место	Юго-Восточная Азия (Катазия)	Тропический пояс
Экологические условия Предки	Горы Семенные папоротники	Различные, но преиму-щественно равнинные Беннеттиты
Древние формы	Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магноли-евых	Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия
Способы опыления древних форм	Энтомофилия и, особен-но кантарофилия (опы-ление жуками)	Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопыление
Основной эволюцион-ный механизм возник-новения разнообразия	Адаптация к раз-личным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направлен-ного отбора. Популя-ционные волны. Генети-ческий дрейф. Чередо-вание периодов изоля-ции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зации	Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характе-ра, откачивание их «тропической помпой» в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ

В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и «кустарников» с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.

Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных – их моно-, ди-полифилетичности происхождения – остается дискуссионным.

2. Общая характеристика Магнолиофитов

         Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

1. Растения имеют специализированный орган размножения -  цветок, в котором важной его частью является  п е с т и к, образованный одним или несколькими  п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л  л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

         2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

         Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

У покрытосеменных	У голосеменных
1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков)	1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка	2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями
3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период)	3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев
4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия	4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки
5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм	5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)

         В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.

         Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.

         По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

         По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

         Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

         Нами принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л  магнолиофиты подразделяется на два  к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.

3. Класс Двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones)

         Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна  трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).

         Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae.

1. Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

         К  п о д к л а с с у  магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е).  Г и н е ц е й  а п о к а р п н ы й, реже  с и н к а р п н ы й или  п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной  г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos – ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты – это скорее всего «обломки», или «фрагменты», ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.

1.1.Порядок магнолиецветные (Magnoliales)

         Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых представителей древесина только из трахеид.  Цветки правильные (актиноморфные), спиральные, спироциклические или циклические, часто опыляются жуками. Тычинки многочисленные, нередко лентовидные и очень примитивного строения. Пыльца однобороздная или производная от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Включает 3 семейства.

         С е м е й с т в о  магнолиевые (Magnoliaceae) представлено только древесными и кустарниковыми растениями. В этом семействе 14 родов и 240 видов. Распространены главным образом в субтропических областях северного полушария.

         Представитель –магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora). Это вечнозеленое дерево до 30 м  высотой с простыми, крупными, цельными, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Одиночные крупные цветки до 10 см в поперечнике. Цветоложе выпуклое, конусовидное, на нем – в 3-членных кругах 6-12 крупных белых душистых листочков околоцветника. На цветоложе по спирали размещаются многочисленные тычинки. Выше по спирали располагаются многочисленные плодолистики (карпеллы). Завязь одногнездная с двумя семязачатками. Формула цветка: ♂SР₃₊₃₊₃А_∞G_∞. Плод многолистовка. Родина – Флорида (США). Разводится в Крыму, Закавказье как декоративное дерево.

         Другие представители –тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) и др.

1.2.Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales)

         П о р я д о к кувшинкоцветные объединяет многолетние, обычно корневищные водные травы с очередными цельными листьями с прилистниками и без них. Сосуды отсутствуют. Стеблевые органы имеют атактостелическое строение. Цветки крупные или небольшие, одиночные, обоеполые, обычно спироциклического типа. Околоцветник двойной. Тычинок много. Гинецей апокарпный, но чаще синкарпный, из 2-25 карпелл с головчатым рыльцем. Семязачатки многочисленные. Плоды – многолистовки, или переходного типа от многолистовки к многоорешку (Cabombaceae); кожистая ягода (Nymphaeaceae).

         Порядок включает 3 семейства.

         С е м е й с т в о кувшинковые (Nymphaeaceae) космополитно. Его представители растут в пресных водоемах. Содержит 5 родов и около 60-80 видов. В странах СНГ – 5 родов и 8 видов. В Беларуси – 2 рода и 5 видов.

         Представители кувшинковых: кувшинка белая (Nymphaea alba), которую часто ошибочно называют белой водяной лилией (рис. 64). Листья сердцевидные, кожистые, плавающие. Цветки крупные с четырьмя зелеными чашелистиками, многочисленными тычинками, которые постепенно переходят в спирально расположенные белые лепестки. Пестик  из многих сросшихся плодолистиков, с лучистым рыльцем, завязь полунижняя.

Формула цветка: ♂SCa₄Co_∞ А_∞G_(∞)–.

Плод – кожистая ягода с многочисленными горькими семенами. Корневище содержит съедобный крахмал (после промывания в воде). Растет в стоячих водоемах.

         Растение занесено в Красную книгу Республики Беларусь.

         Кубышка желтая (Nuphar lutea) имеет желтые цветки, пять чашелистиков и много лепестков (чаще их 13), много свободных тычинок, плодолистиков много сросшихся – завязь верхняя.

Формула цветка: ♂SCa₅Co_∞А_∞G_(∞). Плод – кожистая ягода.

         В корневище – рассеянные проводящие пучки (атактостела), как у односемядольных растений.

         Кубышка желтая малая (Nuphar pumila) внесена в Красную книгу Республики Беларусь.

         Из других представителей известна виктория королевская (Victoria regia). Цветки крупные – до 35 см в диаметре. Листья в диаметре достигают  2-х метров с краями как у сковороды. Удерживает груз до 50 кг.

         Кувшинковые представляют определенный филогенетический интерес. С одной стороны, ряд признаков сближает их с односемядольными (рассеянное расположение закрытых проводящих пучков на поперечном разрезе стебля – атактостела, некоторые особенности образования корневых волосков), с другой стороны, привлекает внимание отсутствие в ксилеме нимфейных сосудов, что можно рассматривать, по мнению А.Л. Тахтаджяна, как проявление родственных связей кувшинковых с древнейшими бессосудистыми покрытосеменными семейства Winteraceae. Об этом же свидетельствует распространенная у них апокарпность, наличие переходов между околоцветником и тычинками и ряд других признаков.

         А.Л. Тахтаджян выводит односемядольные растения из двусемядольных через нимфейных.

2. Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

         Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

2.1.Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

         В  п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е  или реже  з и г о м о р ф-  н ы е,   с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод – листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды – многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

         С е м е й с т в о  лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

         Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

         Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых – с б о р н а я   с е м я н к а  или   с б о р н а я  л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик – Ranunculus, чистяк – Ficaria verna, ветреница – Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

         По строению цветка растения лютиковых можно разделить на группы: с ациклическим, гемициклическим, циклическим и неправильным (зигоморфным) строением.

         Представителями с ациклическим строением цветка являются купальница европейская (Trollius europaeus, рис. 65) с формулой цветка  ♂SCa_∞Co_∞А_∞C_∞ ; адонис весенний (Adonis vernalis) с крупными желтыми цветками, имеет формулу ♂SCa_5-8Co_10-24А_∞G_∞. Адонис – растение ядовитое, содержит гликозиды сердечной группы, находит применение в народной и научной медицине. Распространен в степях на юге и востоке европейской части СНГ.

         Растения с гемициклическим строением цветка: лютик ползучий (Ranunculus repens) с формулой строения цветка ♂SCa₅Co₅А_∞G_∞, а также лютик едкий (R. acris), калужница болотная (Caltha palustris) и др.

         Циклическое строение цветка имеют водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgari). Формула цветка ♂SCa₅Co₅ А_∞G₅.  Плод – сборная листовка.

         Неправильное (зигоморфное) строение цветка имеют живокость полевая (Consolida regalis) – однолетнее растение с линейными долями листьев и голубыми цветками с формулой ♂↑Ca₅Cо_1-2А_∞G₁, плод – листовка.

         Это обычный сорняк в посевах ржи. Зигоморфное строение цветка имеет декоративное и лекарственное растение борец высокий (Aconitum excelsum),его формула ♂↑Ca₅Co₈А_∞G₃, плод –сборная листовка.

         Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

         Лютиковые – растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

         В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

         2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате – редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава – Pulsatilla patens).

         Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник),  в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский – Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник – Isopyrum, морозник – Helleborus, чернушка – Nigella).

         Лютиковые имеют приспособления для  распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный –Ranunculus lingua, калужница болотная),  з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

         Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.

         В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

         В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый (Aconitum lasiostomum), борец северный (A. septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).

2.2.  Порядок макоцветные (Papaverales)

         П о р я д о к макоцветные объединяет многолетние и однолетние травы, реже полукустарники, кустарники или небольшие деревца. Листья очередные, редко почти супротивные или почти мутовчатые, без прилистников.

         Характерно наличие членистых млечников с млечным соком белого или оранжевого цвета. Цветки одиночные, обычно с двойным околоцветником, 2-членные, реже 3-членные. Чашелистиков 2, иногда 3 или 4, большой частью  опадающих. Лепестков 4, редко 6 или 8-12, в двух кругах, свободные, иногда отсутствуют. Тычинки многочисленные или их 6-12, редко только 4 (Hypecoum), свободные или сросшиеся в пучки. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей паракарпный, из 2 или 3-20 карпелл; завязь верхняя, редко полунижняя с многочисленными семязачатками, реже с 2-1. Плоды – коробочки, часто стручковидные.

         П о р я д о к Papaverales стоит близко к Ranunculales. В состав порядка входит три семейства.

         С е м е й с т в а  маковые (Papaveraceae) включает травы с млечниками и млечным соком белого или оранжевого цвета. Содержит 24 рода и 250 видов. В Беларуси семейство маковые представлено 4-мя родами и 7-ю видами.

         Р о д мак (Papaver) насчитывает до 700 видов во внетропической зоне северного полушария. Представитель мак снотворный (P. somniferum) известен только в культуре. Формула цветка ♂SCa₂Co₂₊₂А_∞G_(∞). Плод – коробочка. Это крупное до 1 м высотой травянистое растение, однолетнее, голое или покрытое редкими волосками. Листья продолговатые, цельные или надрезанно-лопастные сизые, без прилистников.

         Цветки крупные, одиночные, на длинных цветоножках. Чашечка двулистная, опадающая при распускании цветочного бутона. Лепестков 4 белых, фиолетовых или красных, расположенных в двучленных кругах. Тычинок много по кругам. Гинецей  из 8-12 плодолистиков с крупной завязью и дисковидным, по краю лопастным рыльцем. При созревании под дисковидным щитком коробочки образуются дырочки, через которые рассеиваются семена. Опыляется насекомыми.

         «Глухие» сорта – культурные сорта мака. Применяются семена, богатые маслом, в кондитерском производстве.

         Мак самосейка (Papaver somniferum) – сорняк. Опиумные сорта мака используют для получения медицинских препаратов (морфин, кодеин, папаверин). Их используют наркоманы. Наркомания – социальное зло, с которым ведут борьбу во многих странах мира, в том числе и в нашей.

         Снотворное действие мака использовали еще в дореволюционные времена; крестьянки, например, поили детей настоем мака на молоке, чтобы они крепко спали и не отвлекали в работе. Это вредно отражалось на здоровье детей, случались даже трагические случаи.

         Чистотел большой (Chelidonium majus) – сорняк, растет в садах, парках, канавах. Содержит млечный сок оранжевого цвета. Формула цветка:♂SCa₂Co₂₊₂А_∞G₍₂₎. Плод – коробочка стручковидная. Наблюдается стабилизация частей цветка. Число плодолистиков становится постоянным. Семена чистотела имеют маслянистые придатки. Распространяется муравьями – м и р м е к о х о р и я.

         Дальнейшая с т а б и л и з а ц и я  с т р о е н и я  ц в е т к а  наблюдается у  р о д а Hypecoum из семейства Hypecoaceae.

Формула цветка: ♂SCa₂Co₂₊₂А₂₊₂G₍₂₎.

         В   с е м е й с т в е  дымянковые (Fumariaceae) отмечена дальнейшая редукция андроцея. Две тычинки внутреннего круга расщепились до основания, и их половинки приросли с двух сторон к нитям тычинок наружного круга. Вследствие этого в цветке оказалось фактически только две боковые тычинки с тремя долями: ♂SCa₂Co₂₊₂А₂G₍₂₎. В Беларуси семейство дымянковые включает 2 рода и 6 видов.

         У  р о д а  хохлатка    (Corydalis)    цветок   становится зигоморфным: ♂↑Ca₂Co₂₊₂А₂G₍₂₎.

         Таким образом, у макоцветных наблюдается прогрессирующая эволюция в строении цветка  в связи с приспособлением к энтомофилии: от цветков правильных, актиноморфных с многочисленным андроцеем и гинецеем к цветкам неправильным, зигоморфным с редукцией андроцея и гинецея.

         В Красную книгу Республики Беларусь внесена хохлатка промежуточная (Corydalis intermedia).