КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИСТЬЕВ

Различают листья простые и сложные. Если у листа одна пластинка, его называют простым (груша, яблоня, дуб, тополь). В случае, когда лист состоит из двух и более листовых пластинок, именуемых листочками, сидящих на общем черешке собственными черешками, в определенном порядке, то его называют сложным (рябина, конский каштан, горох, акация и др.).

Простые листья делят на два типа:

1)   с цельной листовой пластинкой;

2)        в разной степени расчлененной на лопасти, доли, сегменты,
располагающиеся при этом перисто или палъчато.

В зависимости от соотношения длины и ширины пластинки, а также от положения наибольшей ее широкой части различают ряд форм листовых пластинок, которые представлены на рисунке 19.

Разнообразны листья и по степени расчленения их листовой пластинки (рис. 20). В основу классификации листовых пластинок по характеру расчленения положены такие признаки, как глубина выемок, число и расположение лопастей, долей и сегментов. Согласно глубине выемок выделяют листья цельные - глубина выемки листовой пластинки не превышает 1/4 полупластинки (у тополя, груши, черешни), лопастные -глубина выемки достигает более 1/4 и менее половины полупластинки (у дуба), раздельные — выемки глубже половины ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки (у клещевины), рассеченные — выемки доходят до средней жилки или основания пластинки (у валерианы). Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных — долями, у рассеченных — сегментами.

Рис 19. Форма листовой пластинки: 1 - игольчатая; 2 - линейная; 3 - продолговатая,

4 - ланцетная; 5 - обратно-ланцетная; 6 - сердцевидная;7 - яйцевидная; 8 - обратно-яйцевидная;

9 - эллиптическая; 10 - округлая; 11 - округлая щитовидная; 12 - почковидная; 13 - лопатовидная;

14 - ромбическая; 15 - стреловидная; 16 - широкояйцевидная;17 - копьевидная; 18 - лировидная

В зависимости от расположения лопастей, долей, сегментов выделяют палъчатолопастные (у клена), пальчатораздельные (у клещевины), палъчаторассеченные (у лютика едкого) и перистолопастные (у дуба), перистораздельные (у одуванчика), перисторассеченные (у валерианы) листья.

Рис. 20. Простые листья с расчлененными пластинками. Сложные листья

 

Пальчатолопастные листья имеют лопасти, расположенные по периферии листа, средние жилки которых сходятся к черешку. У перистолопастных листьев лопасти располагаются по обеим сторонам пластинки и жилки лопастей направлены к главной жилке. Аналогично расположены доли и сегменты у пальчатораздельных, пальчаторассеченных и перистораздельных, перисторассеченных листьев.

Помимо этих общих типов расчленения листовой пластинки встречаются и некоторые другие виды расчленения: лировидное, струговидное, гребневидное и прерывчатоперистое (рис. 21).

Лировидным называется перисторассеченный лист, у которого конечная (верхушечная) доля округлая и значительно крупнее боковых (у чистотела, нижние листья сурепки, репы, брюквы). Если в перисторассеченном листе крупные доли или сегменты чередуются с мелкими, его называют прерывчаторассеченным (например, у картофеля). В случае, когда доли или сегменты острые, трехугольные, тогда лист называется струговидным (например, у одуванчика). Если же сегменты узкие, линейные, параллельные, то лист называется гребневидным.

Рис. 21. Листья с перистым расчленением листовой пластинки:

I - лировидный; 2 - гребневидный; 3 - струговидный; 4 - прерывчатоперистый

 

Листья по прикреплению к стеблю. Листья к стеблю прикрепляются своим основанием. Как было отмечено выше, место прикрепления листа к стеблю называется узлом; угол, образуемый между стеблем и листом, именуют пазухой листа, а сам лист - кроющим. Различают следующие типы листьев по прикреплению к стеблю (рис. 22): черешковый (длинночерешковый, короткочерешковый) - лист прикрепляется при помощи черешка           (рис. 22,1); сидячий - лист не имеет черешка, а листовая пластинка прикрепляется к стеблю своим основанием (рис. 22,2); стеблеобъемлющий - когда лист прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки, охватывая стебель (рис. 22,3); полустеблеобъемлющий - расширенное основание листовой пластинки частично охватывает стебель; низбегающий - когда края листовой пластинки прирастают к междоузлию, часто на довольно большом протяжении (рис. 22, 4). Если основание листа, разрастаясь, образует влагалище, охватывающее стебель, лист называют влагалищным (рис. 22, 6). Листья, у которых основания листовых пластинок охватывают стебли и их края срастаются между собой так, что создается впечатление листьев, пронзенных стеблем, называются пронзенными (рис. 22,5).

Рис. 22. Типы листьев по прикреплению к стеблю: 1 - черешковый; 2 - сидячий;

 3 - стеблеобъемлющий; 4 - низбегающий; 5 - пронзенный; 6 - влагалищный

Важным признаком морфологической характеристики листовой пластинки является форма ее верхушки и основания (рис. 23).

Не менее важный признак морфологической характеристики листа -форма края его пластинки (рис. 24). В основу классификации краев листовых пластинок положены такие признаки, как форма выступов и форма выемок. Исходя из этих признаков, различают следующие основные края листовых пластинок: цельный край, зубчатый, двоякозубчатый, пильчатый, двоякопильчатый, городчатый, выемчатый, реснитчатый.

Лист с цельным краем не имеет ни выступов, ни выемок (бук, брусника). Зубчатый край листа - это такой край, у которого выступы в виде равносторонних зубчиков направлены поперечно (буквица, вишня). Если на зубчиках первого порядка имеются, в свою очередь, еще более мелкие зубчики, то край называют двоякозубчатым (береза). Пильчатым называют край листа, у которого не только выступы, но и выемки острые, а одна из сторон зубцов значительно длиннее другой (липа). По аналогии с зубчатым край листа может быть и двоякопильчатым (граб). Городчатый край листа характеризуется округлыми выступами и острыми выемками (просвирняк). А выемчатый край имеет, наоборот, круглые выемки и острые выступы, причем зубцы не выражены или выражены слабо (лебеда, марь). При реснитчатом - по краю листовой пластинки располагаются длинные редкие волоски-реснички.

Рис 23 Форма верхушки (А) и основания (Б) листовых пластинок:

I - тупая; 2 - острая; 3 - заостренная; 4 - остроконечная; 5 - выемчатая;

6 - основание листа клиновидное; 7 - округлое; 8 - сердцевидное;

9 - стреловидное; 10 - копьевидное; 11 - неравнобокое;

12 - суженное; 13 - усеченное

Рис. 24.

 Край листовой пластинки: 1 - цельный; 2 - зубчатый; 3 - пильчатый;

 4 - городчатый; 5 - выемчатый;

 б - двоякопильчатый; 7 - реснитчатый

Проводящие пучки, ведающие притоком и оттоком веществ в листьях, обычно образуют сеть жилок (в старых учебниках их называли нервами). В зависимости от характера прохождения и способа их ветвления различают следующие типы жилкования: параллельное, дуговое, перистое (сетчатое), пальчатое, дихотомическое (рис. 25).

При параллельном и дуговом жилковании в пластинку листа из черешка входит сразу несколько жилок одинаковой толщины (все они главные), которые сходятся у ее верхушки. Если жилки проходят в листовой пластинке параллельно друг другу, жилкование называют параллельным (злаки). Если же жилки располагаются дугообразно, т.е. параллельно краю листа, то жилкование называют дуговым (ландыш, подорожник). При перистом (сетчатом) жилковании листья имеют одну главную жилку, от которой под определенным углом отходят боковые жилки, которые, в свою очередь, многократно ветвятся, образуя сетку. Пальчатое жилкование -это такое жилкование, при котором листья имеют жилки в числе трех-пяти и более, примерно равные по толщине, и расходятся от самого основания листовой пластинки (клен, калина, платан, смородина). Дихотомическое (вильчатое) - это такое жилкование, когда жилка у основания листа разветвляется на две, которые, в свою очередь, также ветвятся (у гинкго, некоторых папоротников). Этот тип жилкования является филогенетически более древним.

 

Рис. 25. Типы жилкования листьев: 1 - параллельное; 2 - дуговое; 3 - перистое (сетчатое); 4 - пальчатое; 5 - дихотомическое (вильчатое)

Сложные листья. Сложным называется лист, у которого на одном чепешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных листовых пластинок, называемых листочками, сидящих на собственных черешочках. Черешочки в местах прикрепления к общему черешку, называемому рахисом (греч. rhachis - позвоночник), имеют особые сочленения, благодаря которым листочки сложного листа обычно опадают независимо один от другого. У простых же листьев таких сочленений нет, и поэтому они опадают целиком. Таким образом, основными частями сложного листа являются черешок (рахис), черешочки и листочки.

По количеству листочков и характеру их расположения на общем черешке (рахисе) сложные листья бывают: тройчатосложными, пальчатосложными, парноперистосложными, непарноперистосложными, дважды-, триждыперистосложными и т.д. (рис. 26).

Рис. 26. Сложные листья:

 1 - непарноперистосложные;

2 - парноперистосложные;

3 - палъчатосложные;

4 - тройчатосложные;

5 - двоякопарноперистосложные;

6 – троякотройчатосложные

Тройчатый лист состоит из трех листочков (клевер, земляника). Палъчатосложный лист состоит из большого числа листочков, которые расходятся радиально от общего черешка (каштан, люпин). Перистосложным называется лист, состоящий из большого числа листочков, которые расположены по обеим сторонам от общего черешка (горох, шиповник, парнолистник, ясень). Если у перистосложного листа все листочки, расположенные по бокам общего черешка, парные, то такой тип листа называют парноперистосложным (желтая акация, горох). Если же общий черешок заканчивается одним (непарным) листочком, то его называют непарноперистосложным (шиповник). У дважды- и триждыперистосложных листьев черешок разветвлен и листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (гледичия, мимоза и др.).

Гетерофилия. Неодинаковы листья по форме не только в пределах одного и того же растения, но даже у одного и того же побега. Это разнообразие форм листьев на одном и том же растении и даже побеге носит название гетерофилии (греч. heteros — разный, phyllon — лист) или разнолистности. Разнолистность может быть связана не только с возрастными изменениями апекса, но и с влиянием внешних условий, т.е. гетерофилия может быть, и довольно часто, экологически обусловленной. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, водяной лютик. Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных - цельных или лопастных (рис. 27).

Рис. 27. Гетерофилия: 1 - шелковица; 2 - эвкалипт; 3 - лютик разнолистный;

4 - стрелолист; 5 - акация;

А - подводные листья; Б - плавающие листья;

В - воздушные листья; Г - филлодий

Продолжительность жизни листьев. Листья растений неодинаковы и по продолжительности жизни. Лишь у единичных видов они живут в течение всей жизни растения, более 100 лет, как, например, у вельвичии удивительной. Обычно продолжительность жизни листьев у многолетников гораздо ниже, чем у самого растения (таблица). С продолжительностью жизни листьев связаны вечнозеленость и листопадность растений.

 Вечнозелеными называют многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья (многие хвойные, цитрусовые, лавр благородный), в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии, например, наши листопадные древесные растения (дуб, бук, тополь), называемые летне-зелеными. Однако в областях с резко выраженным летним засушливым периодом листопадные растения могут быть зимне-зелеными или весенне-зелеными.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, ибо сохранение листьев привело бы к их высыханию, так как потеря воды в это время года не может быть компенсирована из-за остановки функционирования корневой системы. Кроме того, снимается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега, с чем мы столкнулись в ноябре 1993 года в Махачкале, когда выпал снег на деревья, еще не успевшие сбросить листья. Деревья и кустарники сбрасывают листья не только на зиму, но и летом, чтобы приспособиться к длительной засухе.

 

Таблица

 

Продолжительность жизни листьев некоторых растений

 

Деревья и кустарники	Продолжительность жизни листьев	Кустарнички и травы	Продолжительность жизни листьев
Вельвичия удивительная	свыше 100 лет	Грушанки	3-5 лет
Ель Шренке	26-28 лет	Багульник болотный	2 года
Тисс ягодный	6-10 лет	Брусника	2-4 года
Сосна обыкновенная	2-4 года	Осока волосистая	14-1 6 месяцев
Рододендрон	3-4 года	Живучка ползучая	9-10 месяцев
Листопадные деревья и кустарники умеренной зоны	4-6 месяцев	Земляника     Некоторые эфемеры	5-10 месяцев     2-6 недель

 

 Низкая продолжительность жизни листа по сравнению с осевым органом побега связана с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. Чрезвычайно высокая метаболическая активность в конечном счете приводит к старению и отмиранию тканей листа, фигурально выражаясь, листья "сгорают на работе". В процессе старения листа близ его основания у двудольных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко отслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани. Некоторое время лист обычно еще держится на жилках - листовых следах, но они скоро разрываются под действием тяжести листа и порывов ветра.

У однодольных и травянистых двудольных растений отделительного слоя, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.