Лекция 2.

ОТДЕЛ    ЗЕЛЕНЫЕ  ВОДОРОСЛИ  -   CHLOROPHYTA

 

Насчитывает 13000-20000 видов.

Распространены зеленые водоросли по всему свету, но большинст­во их населяют пресные водоемы (Chlamydomonas, Gonium, Volvox, Chlorella, Ulothrix, Cladophora, Enteromorpha). Среди них немало соло­новатых и морских форм (Nitella, Ulva, Dunaliella), а также скальных (Cosmarium, Cylindrocystis, Stichococcus, Chlorococcum) и поч­венных (Prasiola) представителей. Встречаются эпифиты, паразиты и симбионты. Определенные виды могут обитать и на снегу, окрашивая, его в красный, желто-зеленый или зеленый цвет (Chlamydomonas nivalis, Ch. flavor-virens, Raphidonema). На коре деревьев растут Pleurococcus, Trentepohlia, Chlorococcus.

Для представителей отдела свойственны все морфологические ти­пы таллома кроме амебоидного и харального. Они могут быть однокле­точными, ценобиальными,   колониальными и многоклеточными.  Разме­ры их  колеблются от

1 мкм (микроскопические) до десятков сантимет­ров (макрофитные). Имеются планктонные, бентосные и иные формы.

Клетки покрыты целлюлозно-пектиновой или пектиновой (воль­вокс, гематококк) оболочкой, а иногда – только мембраной (дуналиелла). Количество ядер в клетке у разных представителей разное: от одно­го до нескольких сотен.

Окраска у зеленых водорослей травянисто-зеленая благодаря их хроматофорам –  типичным хлоропластам, которые покрыты двумя мембранами. Ламелы состоят из 2 – 20 сгруппировавшихся тилакоидов, при укорачивании образующих граны. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и b, α- и β- каротины и около 10 раз­личных ксантофиллов (лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин и т.д.). Пиреноид погружен в строму хлоропласта и про­низан тилакоидами. Пиреноидов может быть один (хламидомонада) или много (улотрикс, спирогира), если хлоропласты крупные и одиночные. У представителей со многими мелкими зернистыми и дисковидными хлоропластами пиреноиды не содержатся. Запасной полисахарид крах­мал откладывается внутри хлоропласта – вокруг пиреноида или в строме. Реже запасным веществом является масло.

Жгутики одинаковой длины (изоконтные) в числе 2, 4, реже мно­гих, гладкие или перистые (покрыты тонкими мастигонемами). Глазок (стигма) располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом.

Встречаются все типы бесполого и полового размножения и все возможные циклы развития: гаплонты, диплонты, изо - и гетероморфная смены поколений. Большинство представителей в вегетативном со­стоянии гаплоидны и лишь некоторые диплоидны.

Зеленые водоросли являются продуцентами биомассы водной сре­ды. Отмершие растения образуют илы и сапропели. Участвуют в про­цессе естественного самоочищения сточных и загрязненных вод (вольвоксовые). Макрофитные водоросли используют в пищу (ульва). Они также богаты витаминами и солями, поэтому их используют и в качест­ве лекарственных препаратов (морская капуста – слабительное и анти­склеротическое средство, при расстройстве деятельности щитовидной железы). Культура зеленых водорослей используется в научно-исследовательской работе (хлорелла, сценедесмус, ацетабулярия).

Классифицируются зеленые водоросли до сих пор по-разному, и устоявшаяся общепринятая система отсутствует. Здесь приводится де­ление на 5 классов:

Вольвоксовые – клетки со жгутиками, талломы монадные, ценобиальные или колониальные

Протококковые – клетки без жгутиков, талломы коккоидные или колониальные

Улотриксовые –  многоклеточные нитчатые и пластинчатые фор­мы.

Сифоновые –  неклеточные одноядерные или многоядерные формы с различным внешним видом.

Конъюгаты –  безжгутиковые одноклеточные и нитчатые формы с половым размножением типа конъюгации.

 

Класс ВОЛЬВОКСОВЫЕ

VOLVOCOPHYCEAE

 

Сюда относятся самые примитивные представителей зеленых во­дорослей с монадной структурой тела. В большинстве своем, это одно­клеточные организмы (хламидомонада, гематококк, дуналиелла). Но есть ценобиальные формы (гониум, пандорина, эвдорина) и колониаль­ные (вольвокс). В вегетативном состоянии все клетки подвижные, бла­годаря наличию двух или четырех жгутиков. Оболочка целлюлозно-пектиновая (вольвокс), пектиновая (некоторые хламидомонады); иногда клетки могут быть покрыты лишь мембраной (дуналиелла, астеромо-нас). Вольвоксовые – одноядерные формы. Хроматофор один с одним, двумя, несколькими пиреноидами. Иногда они вовсе отсутствуют. В пе­редней части хроматофора располагается стигма. Имеются пульсирую­щие вакуоли. В процессе фотосинтеза помимо крахмала могут синтези­роваться масло и волютин. Размножение вегетативное, бесполое и по­ловое. Вольвоксовые – планктонные обитатели мелких стоячих пере­сыхающих водоемов (лужи, канавы, пруды, болота, озера), там, где из­быточное органическое загрязнение. Но известны формы, обитающие в воде с высокой степенью солености.

 

 Порядок  хламидомонадовые  - Chlamydomonadales  (гематококк, 

                                                            птеромонас, картерия)

 Семейство хламидомонадовые - Chlamydomonadaceae

 Род хламидомонада (500 видов) - Chlamydomonas

Представителями семейства являются картерия, хлорогониум, ге­матококк и хламидомонада. Хламидомонады –  это активные санитары загрязненных вод, в которых они бурно размножаются, вызывая зеленое зацветание. Клетки способны через оболочку поглощать органические вещества, что способствует процессам самоочищения водоема. Это зна­чит, что наряду с автотрофным питанием хламидомонаде свойственно и гетеротрофное.

Это одноклеточная водоросль эллипсоидальной формы с заметным выпячиванием, впереди, которая несет два одинаковых жгутика. Обо­лочка у некоторых представителей может быть мягкой, легко растяги­вающейся, или очень плотной. Протопласт содержит одно гаплоидное ядро в углублении чашевидного хроматофора. Хроматофор имеет один пиреноид в крахмальной сфере. А вверху, на его поверхности – и глазок. В передней части клетки находятся две сократительные вакуоли.

При подсыхании водоемов хламидомонады переходят в пальмелоидное состояние. При этом клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется и происходит размножение. Дочерние клетки не расходятся, они тоже претерпевают деление, а их клеточные стенки, в свою очередь ослизняются.

В благоприятных условиях размножение бесполое (с помощью, зооспор). При этом клетки останавливаются и последовательно в про­дольном направлении делятся на 2, 4 или 8 частей. Эти дочерние клетки вырабатывают жгутики, и после ослизнения материнской оболочки вы­плывают наружу в виде мелких зооспор, которые растут до размера ма­теринской особи. Половой процесс изогамный. Он происходит при не­благоприятных условиях. Гаметы образуются внутри материнской клет­ки так же, как и зооспоры, но в большем количестве и более мелких размеров. Т.о., особь является гаметоспорофитом. Описаны гетерогамия  и оогамия, но это исключения. У многих видов наблюдается гетеротал­лизм (сливаются гаметы различных разно заряженных особей). После слияния ядер сливаются и пластиды. Вначале зигота сохраняет жгутики и плавает. Затем, жгутики сбрасываются, и выделяется плотная оболоч­ка (первичная и чуть позже вторичная). Диплоидная зигота впадает в состояние покоя. В течение этого периода она или остается прежних размеров, или увеличивается. Но в любом случае в ней накапливаются питательные вещества, поэтому многие ботаники считают зиготу само­стоятельно существующим организмом - спорофитом. Затем зигота прорастает. Ее содержимое при этом делится мейотически с образова­нием четырех зооспор. Таким образом, все стадии жизненного цикла у хламидомонады (за исключением зиготы) протекают в гаплоидном состоянии. Таким образом, цикл развития хламидомонады антитети­ческий (со сменой поколений): гаплоидный одноклеточный гаметофит, способный к половому и бесполому размножению и диплоидный одноклеточный спорофит (так называемая зигота)

 

Порядок вольвоксовые - Volvocales

Семейство вольвоксовые Volvocaceae

Ровд вольвокс Volvox

 

Вольвокс –  обитатель пресноводных  водоемов.  Это  шаровидная колония  до 

5 мм в диаметре. Клетки изодиаметричные со жгутиками, связаны между собой плазмодесмами и расположены одним слоем по поверхности. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. Клетки разнотипные. Имеются вегетативные клетки. Есть партеногонидии (гонидии), которые способны давать, дочерние колонии. Есть клетки – антеридии (дают двужгутиковые сперматозоиды) и клетки –оогонии (содержат одну яйцеклетку). Т.о., половой процесс оогамный. Образовавшаяся зигота переходит в состояние покоя, после чего ее диплоидное ядро редукционно делится с образованием четырех зоо­спор: В каждой из них сформируется колония в результате бесполого размножения. При этом протопласт претерпевает столько делений, чтобы сформировать полный комплекс клеток будущей колонии. В начале в результате клеточных делений из клеток сформируется пла­стинка (гоническая стадия), затем из нее образуется полая сфера с ма­леньким незамкнувшимся отверстием. На этой стадии жгутики нахо­дятся внутри, т.е., направлены к центру сферы. В дальнейшем незамк­нутая сфера полностью выворачивается наизнанку, жгутики приобре­тают нормальную ориентацию, а отверстие сферы полностью замыка­ется. Маленькая колония растет до положенного размера. Таким же образом формируются дочерние колонии в партеногонидиях.

 

 

Класс ПРОТОКОККОВЫЕ -

PROTOCOCCOPHYAEAE

 

Это одноклеточные (коккоидные), ценобиальные, реже колони­альные или примитивные нитчатые и пластинчатые формы. Именно в пределах этого класса зародились новые ступени морфологической дифференцировки тела. Наиболее просто устроенные из протококко­вых еще имеют пульсирующие вакуоли, глазки и даже остатки жгути­ков. Форма клеток самая разнообразная (полулунные, веретеновидные, палочковидные), но преобладает шаровидная. Размеры клеток могут быть до 1,5 см, хотя в целом, талломы микроскопические.

 

Порядок хлорококковые –  Chlorococcales (хлорелла,

                                                     педиаструм, сценедесмус)

Семейство гидродикциевые - Hydrodictyaceae

Род гидродикцион    - Hydrodictyone

 

Это гигант среди протококковых водорослей с ценобиальным талломом до 1м. Обитает в тихих заводях рек, прудах и ямах. Ценобий его имеет вид сетчатого мешка и образуется путем срастания заост­ренных концов цилиндрических клеток друг с другом. В клетке име­ется крупная центральная вакуоль. В постенной цитоплазме содер­жатся множество гаплоидных ядер и сетчатый хроматофор с много­численными пиреноидами. При бесполом размножении протопласт материнской клетки раскалывается на множество участков, которые превращаются в одноядерные двужгутиковые зооспоры (20 000). Не­которое время они движутся внутри оболочки материнской клетки, а затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соеди­няются, образуя новую сеточку, которая освобождается после разрыва материнской оболочки. Молодая сеточка растет лишь за счет увели­чения слагающих ее клеток, причем число ядер в них увеличивается.

Половой процесс изогамный. Любая материнская клетка при этом раскалывается на большое число (30 000) мельчайших изогамет. Через отверстие в материнской клетки они выплывают в воду, где и сливают­ся между собой. Для гидродикциона характерна гомоталличность. У некоторых видов копулируют гаметы даже одной клетки. Образовав­шаяся зигота покрывается плотной оболочкой и переходит в состояние покоя. Позже, в благоприятных условиях, она прорастает. При этом ее ядро редукционно делится и образуется четыре гаплоидные двужгути­ковые зооспоры. Они плавают некоторое время в воде, затем останав­ливаются и каждая развивается в многоугольную клетку - полиэдр. Он разрастается, становится многоядерным и его содержимое распадается на зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую сеточку, ос­вобождающуюся через разрыв в оболочке полиэдра.

 

Класс УЛОТРИКСОВЫЕ

ULOTHRICHOPHYCAEA

 

Представители имеют нитчатое или пластинчатое слоевище, со­стоящее из одноядерных клеток с одним (редко несколькими) пристен­ным хроматофором различной формы. Водоросли могут быть свободноживущими и прикрепленными, ветвящимися и неветвящимися, мик­роскопическими и макрофитными.

 

Порядок улотриксовые - Ulothrichales (микроспора, геминелла,

                                               стихококкус)

Семейство улотриксовые - Ulothrichaceae

Род улотрикс - Ulothrix

Вид улотрикс опоясанный - Ulothrix zonata

 

Обитает в быстротекущих ручьях или прибойной полосе пресно­водных озер. Слоевище состоит из однорядных неветвящихся нитей не­определенной длинны. Все клетки одинаковы, за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид и прикрепляет нить к ка­менистому субстрату, и верхушечной, которая куполообразно закругле­на. Клетка улотрикса имеет толстую оболочку, крупную центральную вакуоль, постенную цитоплазму с одним гаплоидным ядром и одним пластинчатым хроматофором в виде незамкнутого кольца. В хроматофоре содержится несколько пиреноидов. Все клетки (за исключением базальной) способны делиться в поперечном направлении. Это способ­ствует непрерывному диффузному нарастанию таллома, а также раз­множению организма.

Любая клетка гаплоидной нити, за исключением базальной, может производить 2 – 32 четырех жгутиковые зооспоры. Из них через неко­торое время после контакта с субстратом вырастают новые нити. Та же нить (дающая зооспоры) в ухудшающихся условиях существования об­разует двужгутиковые гаметы. Половой процесс - изогамия. Зигота вы­рабатывает толстую оболочку и впадает в период покоя. Перед ее про­растанием происходит мейоз и образуется от 4 до 16 гаплоидных зоо­спор (иногда неподвижных апланоспор), так же прорастающих в нити. Поэтому данный цикл развития считали гаплонтным, а сам организм – гаметоспорофитом. Однако у морских обитателей этого же самого вида из зооспор зиготы образуются одноклеточные длительно существующие (весь вегетативный сезон) спорофиты. В этом случае жизненный цикл является антитетическим с гетероморфной сменой поколений, где пре­обладает гаметофит (нить).

 

Класс улотриксовые - Ulothrichophyceae

Порядок ульвовые - Ulvales

Семейство ульвовые - Ulvaceae

Род ульва – Ulva

 

Усложнение изоморфного цикла развития наблюдается у предста­вителей порядка ульвовые. Ульва (морской салат) это макроскопическая морская водоросль теплых мелководий. Таллом ее имеет вид сильно гофрированной по краям пластинки паренхимного строения. В нижней части имеется основание с ризоидными отростками, с помощью кото­рых осуществляется прикрепление к субстрату. Клетки способны де­литься в двух и более плоскостях.

Четырехжгутиковые зооспоры и двужгутиковые гаметы никогда не формируются на одном и том же экземпляре. Одни растения бесполые (диплоидные спорофиты) и образуют в результате редукционного деле­ние гаплоидные зооспоры; другие - половые (гаплоидные гаметофиты), вырастающие из зооспор. Они продуцируют только изогаметы. После копуляции изогамет диплоидная зигота прорастает сразу, без периода покоя и без мейоза в спорофит. Гаметангии и спорангии у ульвы не дифференцированы, поэтому гаметы и зооспоры образуются в обычных клетках. Тип развития антитетический со сменой изоморфных поколе­ний (спорофит и гаметофит внешне неотличимы).

 

Класс КОНЪЮГАТЫ (сцеплянки) -

CONJUGATOPHYCEAE

 

К данному классу относятся одноклеточные (мезотениум, спиротения, клостериум, космариум) и нитчатые (зигнема, спирогира, мужоция) зеленые водоросли, у которых отсутствуют жгутиковые стадии. Конъюгаты характеризуются особым типом полового процесса –  конъ­югацией и отсутствием бесполого размножения с помощью спор. По­мимо конъюгации широко распространено вегетативное размножение. У многих представителей в клетке имеется центральный осевой хроматофор со множеством пиреноидов. Большинство водорослей являются обитателями пресноводных водоемов.

 

Класс конъюгаты - Conjugatophycaea

Порядок зигнемовые - Zygnematales

Семейство спирогировые - Spirogyraceae

Род спирогира - Spirogyra

Спирогира (340 видов) это пресноводная нитчатая однорядная неветвящаяся водоросль. Могут иметься ризоиды. Нити переплетены ме­жду собой и окружены общей слизью. В длину она растет за счет попе­речных делений ее клеток, которые имеют вытянутую цилиндрическую форму. Все клетки абсолютно одинаковые с целлюлозно-пектиновой клеточной стенкой. Характерны хроматофоры в виде одной или многих лент, расположенных в постенной цитоплазме и опоясывающие клетку по спирали. По средней линии хроматофоров расположены пиреноиды, окруженные крахмальными зернами. Гаплоидное ядро одно и располо­жено оно в центре клетки в цитоплазматическом мешочке, подвешен­ном на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплаз­мы в центре вакуоли.

Конъюгация может быть лестничной и боковой. Наиболее обычна последняя, которая происходит между клетками двух нитей. Нити рас­полагаются параллельно друг другу и вначале склеиваются слизью. За­тем противолежащие клетки образуют навстречу друг другу выросты, которые соприкасаются и срастаются своими концами. Удлиняясь, вы­росты постепенно раздвигают нити, и возникает фигура в виде лестни­цы. Стенки на концах соприкасающихся отростков растворяются, и воз­никает узкий конъюгационный канал. Протопласт одной из противоле­жащих клеток (отдающей) сокращается, отделяется от стенок и пере­ползает в другую (воспринимающую) клетку, где сливается с ее содер­жимым, образуя зиготу. У некоторых видов слияние протопластов и об­разование зиготы происходит в конъюгационном канале. Образовав­шаяся зигота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и переходит в состояние покоя. При прорастании происходит редукцион­ное деление. Из четырех гаплоидных ядер остается жизнеспособным только одно, которое и разовьется в гаплоидную нить. Цикл развития спирогиры происходит по гаплонтному типу, особь является гаметофитом.

 

Порядок десмидиевые включает одноклеточные (клостериум, космариум, микрастериас), реже нитчатые (десмидиум, гиалотека) гап­лоидные водоросли. Их клетки всегда состоят из двух симметричных половинок – полуклеток. В плоскости симметрии имеется заметная пе­ретяжка. Полуклетки могут быть различной формы. Клеточная стенка состоит из двух половинок, находящих друг на друга в плоскости сим­метрии, она целлюлозосодержащая. Наружная поверхность (химическая природа не установлена) может нести шипики, бородавочки и другие выросты. Кроме того, на ней имеются поры, выделяющие слизь, за счет чего клетки осуществляют свое движение. Ядро одно и расположено оно в области перешейка полуклеток. Хроматофоры осевые или постенные с пиреноидами. Они в форме пластинок или лент. В клетке их мо­жет быть от одного до нескольких. Вакуоли небольшие и могут распо­лагаться по концам клетки. Размножение вегетативное и половое (конъюгация). При конъюгации клетки сближаются и покрываются об­щей слизью. Между ними образуется канал, внутри которого сливаются протопласты. У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного канала. При вегетативном размноже­нии ядро делится надвое и каждое отходит в одну из полуполовинок. В середине перешейка образуется перегородка. Каждая полуклетка строит новую свою половину и лишь после этого, достигнув положенного раз­мера, они отделяются.

 

Таким образом, на примере зеленых водорослей мы видим все ти­пы развития. На первых этапах эволюции не существовало специализа­ции особей на образование спор и гамет. Среди современных водорос­лей это проявляется в существовании гаметоспорофитов – генераций, способных в зависимости от внешних условий производить споры или гаметы (хламидомонада, улотрикс). Со временем произошла специали­зация части особей на образование только спор. Так в цикле развития появились спорофиты. Другие особи остались гаметоспорофитами (в дальнейшем функция спорообразования ими будет утрачена). С этого момента возникла смена поколений.