ОТДЕЛ ХВОЙНЫЕ - PINOPHYTA.

В этом классе, наряду с совре­менным классом хвойные (Pinopsida), имеется класс ископаемых голосеменных – кордаитовые (Cordaitopsida), которые были представлены кустарниками и деревьями высотой 30 м. Они рас­пространены во влажных приморских лесах. Расцвет кордаитовых связан с каменноугольным периодом, в изобилии они росли и на протяжении следующего более сухого и холодного пермско­го периода.

Хвойные (Pinopsida) - самый большой класс голосеменных с наибольшим разнообразием таксонов - 7 семейств, 55 родов, 560 видов, вклад которых в биологическую продукцию и биомас­су биосферы уступает только вкладу цветковых растений. На об­ширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные фор­мируют тайгу - леса, древостой которых чаще всего представлен одним видом. В южном полушарии хвойные наиболее богато представлены в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, причем именно в бассейне Тихого океана (Ки­тай, Тайвань, Япония, Новая Каледония, Новая Зеландия, Чили и др.) сосредоточено их основное видовое разнообразие. Хвойные -древесные растения размером от нескольких десятков сантимет­ров до 120 м. Возраст гигантов может достигать нескольких ты­сяч лет. Современные хвойные представлены в основном деревь­ями, реже кустарниками или особой стланиковой - стелющейся формой. Побеги у хвойных могут быть удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Для некоторых хвойных ха­рактерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки. Игловидные листья называются хвоей. Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцет­ной формой .листа, у видов рода агатис они напоминают листья однодольных и достигают 18 см в длину и 6 см в ширину, а у ро­да подокарп соответственно 35 и 9 см. Но рекорд по длине при­надлежит все же игловидным листьям североамериканской сосны болотной -45 см. Чаще хвоя имеет игловидную или чешуевид­ную форму. Подавляющее число хвойных - вечнозеленые расте­ния, продолжительность жизни листьев от 2-5 до 10-25 лет. Сте­бель хвойных имеет тонкую кору и массивную древесину, кото­рая на 90-95 % состоит из трахеид. У многих хвойных и в коре, ив сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой и бальзамами. Корневая система - стержневая. Вегетативное размножение большинству хвойных не свойствен­но, исключение составляют пихта и секвойя, способные образо­вывать поросль. Спороношение у хвойных наступает примерно на 20—30-м году жизни. В пределах класса хвойных выделяют 5 порядков, из которых на территории Кавказа произрастают 3: тиссовые(Taxales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales.)

Порядок сосновые (Pinales) включает одно обширное се­мейство Pinaceae, которое содержит 11 родов и 250 видов, при­чем в подавляющем большинстве сосновые распространены в Северном полушарии. Они составляют основу таежных лесов, в которых представлены роды ель, пихта, лиственница, сосна. Все хвойные - микотрофы, т. е. живут в симбиозе с микоризными грибами, которые относятся к базидиомицетам.

 

Наиболее важные для России следующие роды и виды:

Сосна (Pinus). В составе этого обширного рода свыше 100 видов. На территории России распространена сосна обыкновен­ная - P. sylvestris. В Сибири большую ценность представляют леса из сосны сибирской, называемой в народе кедром (хотя настоящий кедр распространен только за нашими пределами - в Сирии и Ливане или на Гималаях). Корейским кедром называют сосну корейскую, которая распространена на Дальнем Востоке. Всего в России встречается около 10 видов сосны. Это деревья и кустарники с мощно развитой гомоксилярной древесиной. Харак­терен вторичный прирост стебля за счет деятельности камбия. По­беги двух типов. Длинные побеги покрыты быстро засыхающими чешуевидными листьями. В их пазухе располагаются укороченныес пучками игловидных листьев (2-5). Листорасположение спираль­ное. Сосна однодомное растение, поэтому мужские и женские стробилы находятся на одном и том же растении. Мужские шишки состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно реду­цированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле с нижней стороны образуются по 2 микроспорангия, в которых фор­мируется огромное количество гаплоидных микроспор или пыльцы (рис. 16). Микроспоры сосны одеты экзиной и интиной, которые расходятся друг от друга и образуют два воздушных мешка. Муж­ской гаметофит - начинает формироваться внутри микроспорангия.Он состоит из 1-3 быстро отмирающих проталлиальных, антеридиальной и сифоногенной клеток.

  

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 17. Сосна: А - удлиненный побег (1 - мужская шишка; 2, 3 - зрелая и незрелая женские шишки; 4 - игловидные листья; 5 - укороченные побеги; 6 - чешуевидные листья); Б - внешний вид женской шишки; В - продоль­ный разрез женской шишки (1 - ось; 2 - кроющая чешуя; 3 - семенная че­шуя; 4 - семяпочка); Г - продольный срез семязачатка (1 - интегумент; 2 - нуцеллус;3 - архегоний; 4 - эндосперм); Д - продольный срез мужской шишки (1 - ось; 2 - микроспорофилл; 3 - микроспорангии); Е - строение микроспорофилла (1 - микроспорангий; 2 - споры); Ж — строение пыльцы (1 - воздушный мешок; 2 - экзина; 3 — интина; 4 - антеридиальная клетка; 5 - вегетативная клетка)

На оси женских шишек располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные чешуи. На их верхней стороне, ближе к основанию расположены по 2 семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных именно се­менные чешуи деревенеют и служат защитой для семян. Семяза­чатки хвойных не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка сразу начи­нает формировать пыльцевую трубку.

Прорастание пыльцевой трубки длится несколько месяцев, а оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия, один из ко­торых оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка только одного архегония, поэтому вбольшинстве случаев в семени формируется лишь 1 зародыш. За­родыш имеет от 2 до 15 семядолей. Семена прорастают после пе­риода покоя. Семена снабжены одним большим крыловидным придатком (рис. 17).

Пихта (Abis). На территории России встречается 5 видов пихты. Пихта сибирская отличается сравнительно мягкими и ши­рокими (до 3 мм) - иголками, что делает это дерево особо люби­мым в качестве новогодней «елки». Вид имеет огромный ареал, включающий восток европейской части России, Сибирь, север Монголии, Северо-Западный и Северо-Восточный Китай. Наибольшая площадь пихтовых лесов - в Западной Сибири. У пихты ценность представляет не только древесина, но и хвоя, из которой выжимают пихтовое масло.

Ель (Picea). В России растет 7 видов ели, из которых наибольший ареал у ели сибирской. В культуре распространены «серебристые ели» - формы двух американских видов и «голубые ели» - формы ели канадской. Ель обыкновенная - основной доми­нант европейской тайги. Ее ареал охватывает практически всю Европу вплоть до Пиренеев. На севере и северо-востоке европей­ской части России этот вид замещается елью сибирской. Проме­жуточные формы между этими видами - ель финская.

Лиственница (Larix). В России встречается несколько видов лиственницы. Основной вид - лиственница сибирская, которая на востоке замещается лиственницей Гмелина. Ареал этого листо­падного дерева связан с наиболее суровыми климатическими условиями резко континентальных районов Азии. За счет сбра­сывания листьев лиственница легче переносит трескучие морозы, которых не выдерживают вечнозеленые хвойные, гибнущие от иссушения за счет зимней транспирации. Лиственница ценится за прочную древесину, которая не гниет даже в воде.

Порядок тисовые (Taxales) - характеризуется следующими особенностями: отсутствуют женские шишки; одиночные семя­почки расположены на концах побега; семя частично или полно­стью окружено кровелькой (ариллус) (рис. 18), которая пред­ставляет собой разросшуюся чашевидную мясистую семенную кожуру. Обычно встречаются небольшими группировками или отдельными экземплярами в подлеске широколиственных, чаще буковых лесов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 18. Тисс: А - мужская ветвь; Б - женская (в середине), В - ветвь со зрелыми семенами (справа); Г - собрание микроспорофиллов (в нижней части - бесплодные чешуи); Д - микроспорофилл с микроспорангиями; Е - строение семяпочки или мегаспорангия слева (1 - чашевидный валик -ариллус) и зрелого семени (справа) (2 - разросшаяся кровелька)

Распространены представители порядка в Западной Европе, Северной Африке, Малой Азии, Японии и Северной Америке. На территории России встречаются на Кавказе, в Крыму, на Дальнем Востоке. Наиболее распространены следующие роды: тисс, торрея, южнотисс, аментотисс. Несомненно, это древние вымираю­щие роды с сокращающимся ареалом. В нашей флоре распро­странен только род тисе с 6 видами. Наиболее часто встречается тисс ягодный (Taxus baccate). Это теневыносливое долговечное дерево до 15—20 м высотой. Отдельные экземпляры имеют воз­раст до 2-3 тыс. лет, достигая при этом 20 м высоты и более мет­ра толщины. Листья тисса узкие ланцетовидные, расположены попарно, почти супротивно на горизонтальных ветвях. Это одно­домное растение. Микро- и мегастробиллы развиваются на раз­ных ветвях одного дерева. Мужские шишки тиса развиваются на нижней поверхности ветвей, располагаясь поодиночке между ли­стьями. Они состоят из тесного собрания микроспорофиллов на коротком стебельке. Ниже спорофиллов расположены несколько бесплодных чешуек. Каждый микроспорофилл состоит из корот­кой ножки, оканчивающейся на верхушке щитовидным диском. С нижней стороны диска свешиваются 6-9 микроспорангиев, в нихразвивается большое количество гаплоидных спор. Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит сильно редуциро­ван. При прорастании микроспоры проталлиальная клетка не об­разуется, а возникают только вегетативная и генеративная клет­ки. Женские шишки также отсутствуют, т. к. они представлены лишь одной семяпочкой. Семяпочка (мегаспорангий) занимает верхушечное положение на побеге и состоит из нуцеллуса, окру­женного одним интегументом.

У основания семяпочка окружена чашевидным валиком, или ариллусом, сильно разрастающимся после оплодотворения. Морфологически кровелька соответствует семенной чешуе остальных хвойных. Зародыш с двумя семядолями. Семя с очень твердым интегументом. Кровелька первоначально зеленого цве­та, а при созревшем семени становится красной и сочной. Однако она остается свободной, не прирастая к интегументу, а лишь плотно к нему примыкает. Кровелька привлекает птиц, которые способствуют распространению семян.

Значение: все части, особенно молодые листья и побеги, тисса ядовиты вследствие содержания в них алкалоида «таксина», из которого получают препарат Таксол. Его используют при лече­нии дерматитов, сердечно-сосудистой и нервной систем. Кровельки не ядовиты и охотно поедаются животными. Древесина тиса высо­ко ценится в токарном деле, употребляется для изготовления мебе­ли. Тисс ценится и как декоративное растение.

Порядок кипарисовые (Cupressales) включает 130 видов вечнозеленых кустарников и деревьев с игловидной и чешуевид­ной хвоей. Большей частью кипарисовые распространены в юж­ных областях умеренного пояса, а также субтропиках и тропиках. Наиболее характерны следующие роды:

Кипарис (Cupressus) - это высокие деревья, с чешуевидны­ми листьями. Стебли и листья с эфирными железками. Шишки шаровидные, чешуи их деревянистые, расходящиеся при созре­вании семян. Данный род содержит 15 видов, из которых культи­вируется в Крыму и на Кавказе кипарис вечнозеленый с пирами­дальной кроной и прижатыми к стволу ветками. Стебли достига­ют 30 м высотой, а само растение может прожить до 2000 лет.

Туя (Thuia) - это деревья и кустарники с чешуевидными ли­стьями, прижатыми к ветвям. Шишки созревают в первый год. При созревании семян супротивные чешуи расходятся. Семена сдвумя перепончатыми крыльями. Туи часто культивируются в декоративных целях. В культуре обычно встречаются два северо­американских вида - туя западная и туя гигантская.

Можжевельник (Juniperus) - это светолюбивые деревья, ку­старники и стланики высотой до 10-12 м. Листья игловидные или чешуевидные. Растения двудомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мя­систую шишкоягоду. Растут медленно, но живут достаточно дол­го, до 500-1000 лет. Данный род включает около 60 видов, наибо­лее распространены М. обыкновенный, М. казацки, М. продолгова­тый и др. Ароматные и сладко-пряные шишкоягоды можжевель­ника используют в пищевой и парфюмерной промышленности.