МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГА
Побег - основной структурный элемент тела высшего растения. В теле растения бывают два типа побегов — вегетативные и репродуктивные (генеративные). Вегетативный побег состоит из стебля (оси), листьев и почек. Репродуктивный побег несет органы размножения - спорангии и цветки. Стебель - несущая основа побега, выполняет две главные функции - опорную и проводящую, а иногда - запасающую. Листья - в типичном случае - плоские боковые органы побега, сидящие на оси, осуществляют главную функцию побега- фотосинтез. Почки - обязательный элемент побега -представляют зачатки новых побегов и обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление.
Рис. 5. Общая схема
развития метамеров побега
Узлом называется место прикрепления листа (листьев) к стеблю, а междоузлием —промежуток между соседними узлами. Узлы бывают закрытыми (лист или мутовка листьев полностью окружают стебель) и открытыми (лист или мутовка листьев своим основанием не охватывает стебель целиком).
В зависимости от степени развития междоузлий различают в основном два типа побегов: удлиненный с хорошо выраженными междоузлиями и укороченный с одними вплотную сдвинутыми узлами (рис. 6). Однако встречаются и смешанные (промежуточные) побеги, состоящие одновременно как из укороченных, так и из удлиненных междоузлий. Часто все эти три типа побегов встречаются не только на одном и том же древесном растении, но даже на одной и той же его ветке.
У плодовых деревьев и кустарников только укороченные побеги бывают плодущими, т.е. несут генеративные почки. Их часто называют "плодушками". Удлиненные же побеги у древесных растений чаще всего являются вегетативными, а у травянистых, как правило, генеративными. У последних вегетативными являются, наоборот, укороченные побеги. Таким образом, функция удлиненных и укороченных побегов у древесных и травянистых растений различна.
В отношении травянистых растений вместо терминов укороченный, удлиненный, смешанный обычно употребляют соответственно розеточный, нерозеточный и полурозеточный побеги. Розеточные побеги имеют одуванчик, подорожник; нерозеточные - чина, вика, майник и др.; полурозеточные - поповник, тысячелистник, пастушья сумка, лопух, девясил и др. У травянистых растений, развивающих прикорневую розетку листьев (одуванчик, примула, подорожник), часто сильно удлиняется лишь верхнее междоузлие, расположенное сразу под цветком или соцветием, оно обычно лишено листьев, его называют безлистным стеблем или цветочной стрелкой.
Рис. 6. Типы побегов. Удлиненные (а) и укороченные (б) побеги:
А - платана; Б - осины; В - вишни обыкновенной;
Г - розеточный побег подорожника с пазушными цветоносами.
1 - междоузлие; 2 - годичный прирост; 3 - почечные кольца; 4 - листовой рубец
Составной частью побега, кроме оси и листа, является почка. Почка представляет собой зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Она состоит из зачаточной оси, заканчивающейся в вегетативной почке (рис. 8, а) конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на сильно сдвинутых узлах. В их пазухах могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка. Следовательно, уже в почке проявляется потенциальная способность побега к неограниченному ветвлению. Снаружи почки окружены почечными чешуями, выполняющими защитную функцию. Они имеют листовую природу. Почечные чешуи у древесных растений жесткие, кожистые, нередко покрыты волосками или склеены
смолами и бальзамами. Количество почечных чешуи у разных видов растений колеблется от двух (ива) до нескольких десятков (дуб, тополь). Встречаются некоторые древесные растения (крушина, гордовина и др.), у которых отсутствуют почечные чешуи. Подобные почки носят название голых. У некоторых растений (вишня, черешня, айва и др.) почки содержат в себе только зачатки отдельного цветка или соцветия без зачатков зеленых листьев (рис. 8, б). Такие почки называются генеративными. Они обычно крупнее вегетативных и отличаются от них округлой формой.
У многих растений (бузина, сирень, копытень и др.) в почках формируется одновременно и вегетативная, и генеративная сфера. Такие почки именуются вегетативно-генеративными. Для каждого вида растений характерны почки со своими особенностями, т.е. с соответствующей окраской, числом чешуи, формой и размерами. Они у древесных растений могут служить систематическими признаками при определении их видового названия в безлистном состоянии.
Рис. 8. Почки растения:
а - вегетативная почка;
б - генеративная почка.
1 - почечные чешуи;
2 - зачаточные листья;
3- зачаточное соцветие
По положению на побеге почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Верхушечная почка обеспечивает рост побега в длину (высоту). Боковые же почки способствуют ветвлению как главной (материнской) оси, формирующейся из зародышевого побега, так и побегов следующих порядков. Боковые почки, как правило, закладываются экзогенно в пазухах молодых листьев, под которыми понимается угол, образуемый между листом и междоузлием побега. Лист, в пазухе которого сидит почка, называется кроющим. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение: во-первых, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания, иногда способствует ее росту, создавая закрытую влажную камеру (трубка влагалища листа злаков, зонтичных); во-вторых, зеленый кроющий лист интенсивно снабжает свою пазушную почку ассимилятами до определенного возраста.
В пазухе листа обычно закладывается одна почка (вишня, яблоня и др.), но иногда их бывает несколько. Если почки сидят в пазухе листа одна над другой, вертикальным рядом, их называют сериальными (эремоспартон, ежевика, жимолость, грецкий орех). В случае расположения почек в два параллельных вертикальных ряда, их называют бисериапьными. Эти почки могут прорастать одновременно, образуя целый веер веточек над одним узлом, но могут прорастать и по очереди, год за годом, формируя резерв побегообразования на долгое время. У некоторых видов растений (акация, волчье лыко), а чаще всего - у однодольных пазушные почки сидят друг с другом рядом. Такие почки именуют коллатеральными или горизонтально-рядовыми (например, дочерние луковички (детки), сидящие в пазухах чешуи материнской луковицы у обыкновенного чеснока). Если почки располагаются в два параллельных (горизонтальных) ряда, то их называют биколлатеральными.
Различают также почки закрытые и открытые. Закрытые почки снаружи имеют почечные чешуи (видоизмененные листья), выполняющие защитную функцию на период покоя. Обычно такие почки на зимний период впадают в состояние относительного покоя, а весной трогаются в рост с образованием побегов, в связи с чем закрытые почки называют зимующими (покоящимися почками регулярного возобновления). Они характерны для всех многолетних травянистых и древесных растений. По степени сформированности будущего побега в почке можно определить время цветения растений. Открытые же почки, называемые также и голыми, лишены таких наружных почечных чешуи (свидина, барбарис, крушина). Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, у которых зимой были закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних травянистых растений. Некоторые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, кошачья лапка и др.). Открытые почки характерны также для многих древесных пород влажных тропиков и субтропиков (например, цитрусовые). Однако и в этом случае конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках не "открыты" в буквальном смысле; они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев (влагалищем, прилистниками, неразвернувшейся листовой пластинкой и т.д.).
Среди покоящихся почек выделяют так называемые спящие почки. Они по своему происхождению могут быть пазушными и придаточными (адвентивными). Спящие почки придаточного характера возникают не в конусе нарастания и не приурочены к пазухе листа. Они могут образовываться в разных местах любого органа растения - стебля, корня, на листе. По своему строению придаточные почки не отличаются от других типов почек. Существенной особенностью придаточных почек является то, что они, в отличиечэт пазушных, возникают эндогенно (внутриродно), а потому снаружи не видны. Местом их заложения служат ткани, способные к новообразованиям (камбий, перицикл, паренхима сердцевидных лучей, мезофил или даже эпидермис листа, раневые меристемы). Исключение составляют листья, образующие их экзогенно.
Некоторые комнатные растения (например, бриофиллюм) получили название "живородящих" за их способность образовывать придаточные почки, называемые иначе выводковыми, на листьях, из которых на материнском растении развиваются маленькие растеньица с корнями, стеблем и листьями. Образуясь обычно во множестве, придаточные почки имеют большое биологическое значение - они обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение. Спящие почки остаются в состоянии покоя, в отличие от почек регулярного возобновления, неопределенно долгое время, даже до конца жизни растения. Они очень характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних травянистых растений. Отличаются спящие почки от обычных зимующих почек небольшими размерами и незначительным числом зачатков листьев в них. Спящие почки трогаются в рост, превращаясь в побеги лишь в определенных условиях: при обмерзании, поедании или глубокой обрезке кроны дерева, при поранении ствола или его срубании. По этой причине спящие почки часто называют резервными. Побеги, развивающиеся из спящих почек, отличаются необычайной длиной и интенсивностью роста, что связано с хорошо развитой корневой системой материнского растения. Эти побеги имеют, как правило, очень крупные листья и сильно удлиненные междоузлия. Подобные побеги называют водяными, так как ткани их стеблей и листьев обычно более сочны и мягки, чем у побегов возобновления того же растения; они дольше не одревесневают и при срезании быстро завядают.
У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные побеги. Такое явление носит название каулифлории (греч. kaulus - стебель, ствол и лат. floris - цветок) и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао. У гледичии, крупного декоративного дерева из бобовых, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - метаморфизированных побегов. У многих растений из придаточных почек на корнях образуются корневые отпрыски (осина, малина, осот желтый и др.).
Спящие почки в период покоя способны не только к росту, но и к ветвлению. Они (в случае придаточной природы) все время нарастают своей осью внутри ствола на толщину ежегодного прироста древесины. Благодаря обильному ветвлению спящих почек вместо одной, первоначально заложившейся на основании ствола, возникает огромное ихскопление.
Весной при распускании зимующих почек у древесных растений умеренной зоны наружные почечные чешуи обычно не растут или растут очень слабо, быстро подсыхают и отпадают. После их опадения у основания побега часто остается от каждой чешуи листовой рубец. А так как почечных чешуи много, то формируется целое "почечное кольцо". Почечное кольцо - это совокупность листовых рубцов, опоясывающих стебель и образующихся при опадении почечных чешуи верхушечной почки, которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников на границе годичных приростов. По количеству почечных колец можно подсчитать возраст ветки.
В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец. Легом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на 3-5-годичных побегах. Однако формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение вегетационного периода, что характерно в основном для ряда растений тропиков и субтропиков. Например, тропическое растение гевея бразильская дает за один год до семи приростов, а субтропические растения чайный куст, цитрусовые дают за год по 3-4 прироста, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называют не годичными, а элементарными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных побегов. При одном ростовом цикле образуется единственный элементарный побег, и он совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород умеренного климата. Впрочем, в средней полосе два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый - весной, второй - в середине лета; побеги летнего прироста в народе называют "ивановыми побегами".
У ряда растений боковые (пазушные) почки развертываются без периода покоя в год их заложения. Такие почки известны как почки обогащения, а побеги, развертывающиеся из них, - как побеги обогащения. Такое ветвление сильно увеличивает (обогащает) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число соцветий, следовательно семенную продуктивность (фасоль, мокрица, василек, погремок, береза, жимолость и др.). Вообще, ветвление - это биологический процесс, приводящий к увеличению числа одноименных структур. При ветвлении побегов образуется система побегов. Ветвление приводит к резкому увеличению поглощающей поверхности подземных и надземных органов растительного организма, к наиболее полному использованию веществ и энергии окружающей среды, а следовательно, к усилению энергии вегетативного и семенного размножения.
Растения характеризуются несколькими типами ветвления, которые выработались в процессе эволюции. Остановимся лишь на основных из них (рис. 9).
Рис 9. Схемы типов ветвления:
I - изотомия (равная дихотомия); 2 - анизотомия (неравная дихотомия);
3 - дихоподий; 4 - моноподий;
5 – симподий
Исходным считается дихотомическое (вильчатое) ветвление, когда конус нарастания побега делится на две точки роста (инициалы), которые растут в одинаковом темпе под углом в разные стороны и образуют одинаковые или почти одинаковые (изотомия (греч. isos - равный, tome -резать, рассекать) ветви (характерно для некоторых риниофитов и современных плауновидных и папоротниковидных). Затем в процессе эволюции возникает анизотомия (греч. anisos - неравный), при которой одна из дочерних осей дихотомического ветвления продолжает расти, а другая останавливается в росте и отклоняется вбок (у девонского рода астероксилон, многихплаунов, селягинелипапоротниковидных),причем такой процесс перерастания повторяется. Таким образом, в ходе эволюции возникает так называемый прообраз бокового ветвления. Следовательно, анизотомию можно считать переходным типом между дихотомией и боковым ветвлением.
Боковое ветвление характеризуется тем, что заложение боковых ветвей происходит несколько ниже верхушки оси, вследствие чего верхушечная точка роста и материнская ось сохраняются при заложении, а часто и в дальнейшем развитии боковых ветвей. При боковом типе ветвления заложение боковых осей тесно связано с заложением листьев, в пазухах которых формируются пазушные почки.
Боковое ветвление протекает в двух формах - моноподиального и симподиального ветвления.
При моноподиальном ветвлении главная ось способна к неопределенно длительному росту и образованию все новых побегов ниже своей точки роста. Боковые ветви значительно слабее материнской. Наличие главной оси в системе ветвящихся побегов является основным признаком моноподиальности. Образование боковых побегов при моноподиальном ветвлении протекает в акропетальной (восходящей, т.е. снизу вверх) последовательности - чем ближе ветви к верхушке материнской оси, тем они моложе. Принцип моноподиального ветвления может сохраниться и на боковых побегах разного порядка. Моноподиальное ветвление характерно почти всем голосеменным (сосна, ель, пихта), многим древесным покрытосеменным (дуб, клен, бук) и травянистым растениям (донник, ромашка, гравилат и т.д.).
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и является разновидностью бокового ветвления. Как и при моноподиальном, боковые ветви здесь возникают ниже верхушечной точки роста. Однако заложение первоначально не вызывает на некоторое время прекращения роста и опадения верхушки. Лишь только в последующем прекращается рост верхушки материнского побега, происходит ее опадение и замена одной из боковых ветвей, обычно наиболее близкой к опавшей верхушке. Заменяющая боковая ветвь продолжает рост в направлении, близком к материнской оси, но верхушка ее так же отмирает, заменяясь осью следующего порядка, и т.д. Происходит так называемое "перевершинивание ". Таким образом, создается "главная ось", состоящая из системы последовательно заменяющих друг друга боковых побегов возрастающих порядков. Симподиальное ветвление весьма широко распространено среди растений, особенно высших наземных (липа, береза, тополь, ива, яблоня, картофель, земляника, злаки, осока, брусника, черника, багульник).
Моноподиальные ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально-ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, баклажан).
У деревьев и кустарников с супротивными листьями иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает два супротивных боковых побега (сирень, омела). Они образуют развилку над остатком или рубцом отмершей верхушки, создавая впечатление как бы дихотомического ветвления. Однако это частный случай образования симподиальной системы побегов при боковом ветвлении. Здесь нет раздвоения верхушечной меристемы, как это имеет место при истинной дихотомии, верхушка целиком отмирает, а замещающие побеги образованы боковыми почками. Поэтому такой тип симподиального нарастания называют ложной дихотомией или симподиальным ветвлением по типу дихазия. Причины прекращения верхушечного роста побегов и перехода к образованию симподиев могут быть разными: переход верхушечной меристемы в генеративное состояние и формирование цветка или соцветия, отмерзание верхушечных почек, повреждение их гусеницами и другими насекомыми, скотом, дикими копытными, человеком, изменение направления роста побега с ортотропного на плагиотропное и т.д.
В зависимости от характера расположения наиболее сильных боковых ветвей на материнских осях различают три основных-варианта ветвления: акротонное, мезатонное и базитонное (рис. 10).
Рис. 10. Схема акротонш (1), мезотонии (2) и базитонии (3) в ветвлении побегов
Акротонное (греч. akron - верхушка, tonos - мощь, сила) ветвление -наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега, особенно характерно для деревьев (ель, сосна, дуб, клен, вяз и др.), что связано с расположением сильно развитых пазушных почек в его верхних узлах, из которых образуются самые мощные удлиненные ростовые побеги, тогда как из средних и нижних по положению почек формируются укороченные побеги, вегетативные или цветоносные.
Базитонное (греч. basis - основание) ветвление - крупные и сильные ветви формируются в нижней части материнского побега, особенно характерно для кустарников и кустарничков (орешник, спирея, сирень, черника и др.) и многолетних трав (пырей, осот), а из однолетников - для хлебных и дикорастущих злаков. На базитонии основан процесс кущения - образования куста. Участок материнского побега, от которого отходят боковые побеги, часто называют узлом кущения, но это неверно, потому что боковых побегов при этом всегда несколько и почки, дающие им начало, сидят в пазухах не одного, а нескольких листьев, т.е. не на одном, а на нескольких сближенных узлах. Следовательно, правильное название этой группы узлов - зона кущения или зона возобновления.
Мезотонное (греч. mesos- середина) ветвление - наиболее сильные боковые ветви формируются в средней части материнского побега.
Стебель - осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и растущая за счет как верхушечной (в конусе нарастания), так и вставочных (интеркалярных) меристем. У древесных растений он, как правило, лишен листьев. Главный стебель дерева называют стволом, а у кустарников отдельные крупные стебли - стволиками.
Стебель выполняет много функций (мультифункциональность), среди которых главными являются опорная (механическая) и проводящие. Он обеспечивает благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее перемещение веществ (от корней к листьям воду с растворенными в ней минеральными солями и от листьев к корням и другим органам органические вещества). Он несет на себе листья, почки, органы спороношения, у покрытосеменных - цветки. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, вегетативного возобновления и размножения, защиты и т.д. Он обладает отрицательным геотропизмом и положительным фототропизмом.
Типичный стебель имеет более или менее цилиндрическую (округлую) форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако по форме поперечного сечения встречаются и другие виды стеблей: сплюснутый (овальный), трехгранный (треугольный), четырехгранный (четырехугольный), многогранный (многоугольный), ребристый, бороздчатый, крылатый (рис. 11). Среди них наиболее похожи друг на друга ребристый и бороздчатый стебли. Однако ребристый стебель отличается от бороздчатого тем, что выступающие части поперечного сечения (ребра) у него эже ложбинок между ними, в то время как у бороздчатого более узкими являются углубленные части его поверхности (бороздки).
Рис. 11. Виды стеблей по форме поперечного сечения: 1 - четырехгранный;
2 - трехгранный;
3 - сплюснутый; 4 - округлый; 5 - бороздчатый; б - ребристый; 7 - многогранный; 8,9 – крылатый
Разнообразны стебли и по положению в пространстве. По данному признаку различают следующие основные виды стеблей (рис. 12).
Рис. 12. Виды стеблей по положению в пространстве:
1 - лежачий; 2 - приподнимающийся; 3 - прямостоячий;
4 - вьющийся; 5 - цепляющийся; 6 - ползучий
Прямостоячий - растущий вертикально вверх над поверхностью земли стебель и поддерживающий в пространстве листья и плоды (пшеница, дуб, бук, черешня и многие другие).
Приподнимающийся, или восходящий, стебель, у которого лишь нижняя часть, отходящая сразу от корня, лежит на поверхности земли, а верхняя часть поднимается вертикально вверх (клевер луговой, пырей ползучий, осока волосистая, черника и др.).
Стелющийся — стелится по поверхности земли и в процессе роста может укорениться в узлах. Деревья со стелющимися стеблями называются стланцами (сосна горная, кедровый стланик), кустарники - стланиками (можжевельник, рододендрон), кустарнички - стлантками (ива полярная). Стелющиеся кустарники и кустарнички иногда называют шпалерными. Травянистые растения со стелющимися и укорененными стеблями именуют ползучими (лютик ползучий), а с неукорененными - лежачими (спорыш, мокрица).
Стелющиеся и ползучие формы—результат приспособления к условиям, неблагоприятным для нормального роста. Они распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях тундры, высокогорья, а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения). Эти растения не характерны для сухих местообитаний, во всяком случае цветковые.
Цепляющийся - прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, шиповник, малина, хмель вьющийся).
Вьющийся — стебель обычно слабый и при росте обвивает опору, совершая ростовые спиральные движения (вьюнок, хмель). У различных видов растений, имеющих вьющийся стебель, наблюдаются разные направления роста стебля, и это свойство остается у них постоянным. Так, верхушка стебля хмеля, обвивая опору, всегда растет по направлению движения часовой стрелки, тогда как верхушка стебля вьюнка - против часовой стрелки.
Лазящий (усиконосный) — прикрепляется к опоре с помощью усов. Концы усов, достигая опоры, спирально закручиваются вокруг нее; иногда концы усов снабжены присосками, которыми растения прикрепляются к опоре (девичий виноград пятилисточковый). К лазящим относятся и растения, ползущие по опоре, прикрепляясь придаточными корнями. Их часто называют корнелазящими (плющ обыкновенный, фикус карликовый).
По продолжительности жизни различают побеги однолетние, двулетние и многолетние, а по числу плодоношений - монокарпические и поликарпические.
Монокарпический (греч. monos - один, единственный, karpos - плод, т.е. однократно плодоносящий) побег проходит последовательно следующие фазы: почки, вегетативно ассимилирующего побега с зелеными листьями и, наконец, цветоносного побега, завершающего цикла развития побега образованием плодов и семян. По окончании плодоношения монокарпические побеги быстро отмирают, за исключением своей базальной части, где располагаются органы возобновления, дающие начало дочерним побегам следующего порядка, и придаточные стеблевые корни. Цикл развития монокарпических побегов длится от одного вегетационного периода до нескольких (70-80) лет.
Цикл развития (жизненный цикл) - совокупность всех фаз развития, пройдя которые, обычно начиная от зиготы (других зачатков), организм достигает зрелости и становится способным дать начало следующему поколению.
Если цикл развития побегов, от раскрытия почек до цветения и плодоношения, завершается в течение одного вегетационного периода, то такие побеги называются однолетними, или моноциклическими. У некоторых растений цикл развития побега проходит за два вегетационных периода (в первом году побег функционирует как вегетативный ассимилирующий орган, а следующим летом побег переходит в генеративную фазу развития и после плодоношения отмирает). Такие побеги развиваются по типу двулетних растений и поэтому называются двулетними, или дициклическими побегами. Иногда вегетативная (ассимилирующая) фаза развития побега длится в течение двух и более лет, и только затем побег переходит к цветению и плодоношению, после чего отмирает. Подобные побеги развиваются по типу многолетних монокарпических растений (тмин, ферула и др.). Такие побеги получили название многолетних или полициклических.
Поликарпические (греч. polys - много, karpos - плод, т.е. многократно плодоносящий) побеги плодоносят два и более раз в жизни, прежде чем погибнуть (многие многолетние травы и древесные растения). Поликарпность связана с долговечностью побегов.
Долговечность побегов, стеблей часто определяет долговечность самих растений. По общей продолжительности жизни все высшие растения делятся на однолетние (яровые и озимые), двулетние и многолетние, а по числу поколений генеративных побегов - на монокарпические и поликарпические.
Однолетние растения живут (заканчивают цикл развития) в течение одного вегетационного периода. За это время они цветут и плодоносят, после чего полностью отмирают. Среди однолетников выделяют особую группу растений, завершающих цикл развития в течение нескольких недель. Их называют эфемерами. Характерны в основном для пустынь. Эфемеры могут дать в одно лето несколько поколений (мокрица, однолетний мятлик, крестовник и др.).
Двулетние растения живут в течение двух вегетационных периодов - в первый они развивают только прикорневую розетку листьев и накопляют питательные вещества, а на втором — цветут, плодоносят и отмирают (колокольчик, чертополох и др., а из культурных растений капуста, морковь, свекла).
Многолетние растения живут более двух вегетационных периодов. Некоторые многолетние растения цветут и плодоносят один раз в жизни, а потом погибают. Такие растения вместе с однолетниками и двулетниками относятся к монокарпикам. Преобладающее большинство многолетников - поликарпики.
Среди многолетников различают древесные (деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички и полукустарнички) и травянистые растения.
Наиболее долговечными деревьями являются мексиканский кипарис, живущий около 10000 лет, драцена и баобаб - около 6000 лет, секвойя -около 5000 лет, кипарис, тисе, кедр - до 3000 лет, каштан, можжевельник - до 2000 лет, дуб, ель - до 1200 лет, липа - до 1000 лет. В Республике Грузия растут рощи тисса тысячелетнего возраста. Бук живет до 600-900 лет, маслина - до 700, тополь белый - до 300-600, шиповник - до 400 лет, орех грецкий - до 300-400 лет (при более благоприятных условиях до 2000 лет), черешня-до 100-400, груша-до 300, яблоня-до 200, виноград-до 80-130 лет.
Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис (греч. phyllon - лист; taxis - расположение, порядок), - порядок размещения листьев на оси побега, характерный не только для каждого вида, но, как правило, и для более крупных систематических единиц-рода и семейства. Различают три основных типа листорасположения (рис.13): спиральное (очередное) — от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза, бук, злаки и др.). Этот тип расположения называется спиральным, потому что при соединении линией мест прикрепления последовательно расположенных листьев образуется спираль. Эту линию называют основной генетической спиралью, так как она отражает последовательность заложения листьев, их генезис. Всегда при этом листорасположении можно выделить листья, расположенные друг над другом, по вертикальной прямой линии (рис. 14). Между двумя такими листьями, расположенными на одной прямой, имеется часть спирали с одним или несколькими листьями; эта часть спирали называется листовым циклом. Листовой цикл принято обозначать дробью, в которой числитель - число оборотов спирали между двумя листьями, находящимися на одной прямой линии, а знаменатель -число листьев на этом участке спирали. Так, например, у липы цикл будет обозначаться дробью 1/2, потому что между листьями, расположенными один над другим на прямой линии, спираль делает один оборот и имеет в этом цикле два листа. Следовательно, по прямой линии над первым листом будет расположен третий, над третьим - пятый, над вторым -четвертый и т.д. Чаще других встречаются циклы, имеющие формулы: 1/2,1/3,2/5, 3/ 8; супротивное расположение - на каждом узле стебля сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцветные и др.); мутовчатое - каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея).
Рис. 13. Листорасположение:
1 - очередное (спиральное),
2 - супротивное;
3 - мутовчатое;
4 - прикорневая розетка
При любом типе листорасположения, особенно у травянистых растений, нижние междоузлия могут быть недоразвитыми и листья оказываются сближенными у поверхности почвы. В этом случае их называют собранными в розетку или часто, не совсем точно, прикорневыми.
Независимо от типа листорасположения на оси побега обнаруживаются вертикальные прямые ряды листьев, находящиеся точно друг над другом. Эти прямые ряды называются ортостихами (греч. orthos -прямой; stichos - ряд, линия) (рис. 14).
Рис.14.
а- основная
генетическая спираль;
б – ортостихи (о)
Биологическое значение листорасположения заключается в предотвращении затенения нижерасположенных листьев побега и приспособлении к лучшему улавливанию солнечных лучей.
Рис. 15. Листовая мозаика: 1 -у вяза; 2 -у плюща
МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА
Известно, что каждый орган, в том числе и побег, растения выполняет несколько функций, среди которых иногда одна является главной, что и определяет его форму и строение. В подобных случаях говорят о специализированном органе (структуре). Случаем более глубокой специализации побега является его метаморфоз (видоизменение). Метаморфозам подвержен не только побег в целом, но и его отдельные части (стебель, лист, почка). Чаще, особенно у травянистых растений, видоизменения побега связаны с функцией запасания питательных веществ. Различают подземные и надземные видоизменения побегов.
Подземные видоизменения побега: корневище, клубень, луковица и клубнелуковица (рис. 16).
Корневище характерно преимущественно для травянистых многолетников (пырей, медуница, осока и др.), но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника). По способу формирования различают гипогеогенное и эпигеогенное корневища. Гипогеогенное (греч. hypo - под; ge - земля; gennao - образоваться, т.е. подземно рожденное) корневище начинает формироваться из почки, находящейся под землей на определенной глубине (пырей ползучий, купена, осока волосистая, ландыш, черника).
Рис. 16. Подземные видоизменения побега:
1 - луковица; 2 - клубни; 3 - корневище
Такое корневище можно назвать и корневищем изначально подземного происхождения. Эпигеогенное (греч. epi - над, т.е. надземно рожденное) корневище формируется в две фазы: надземная и подземная. Первоначально будущее корневище формируется как надземный горизонтальный побег с чешуевидными и зелеными розеточными листьями. В дальнейшем листья отмирают, оставляя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в подземное корневище (например, медуница). Такие корневища иначе называют погружающимися.
Клубень ~ утолщенное окончание подземных побегов-столонов, выполняющих функцию запасания питательных веществ (крахмал, сахара), а листья, в пазухах которых закладываются почки ("глазки"), редуцированы (картофель, чистец болотный, топинамбур). Клубнем называют также и утолщенную часть надземного побега (кольраби).
Луковица состоит из донца-укороченного побега конусовидной формы и сидящих на нем сочных мясистых сближенных луковичных чешуй, представляющих разросшиеся основания листьев, заполненные водой и запасными питательными веществами обычно в виде Сахаров (лук, чеснок, лилии и др.)- В пазухах чешуи сидят почки. Из этих почек развиваются цветочные побеги и луковички-детки. Сухие прочные пленчатые чешуи, покрывающие луковицы, предохраняют их от высыхания и повреждений.
Клубнелуковица - промежуточное образование между луковицей и клубнем. Сверху она покрыта сухими пленчатыми чешуями-листьями, внутри которых располагается клубневидно разросшийся стебель -донце, в котором и откладываются запасные питательные вещества (гладиолус, шафран), необходимые для формирования побега следующего года.
Все названные видоизменения побега являются также и органами вегетативного возобновления и размножения растений.
Надземные видоизменения побега: колючки, усики, филлодии, кладодии, филлокладии, стеблевые суккуленты и кочан (рис.17).
Колючки по формированию бывают листового и побегового происхождения. Если колючка развивается из почки, сидящей в пазухе листа, то она имеет стеблевое происхождение (боярышник). Если в пазухе колючки находится почка или побег, то колючка представляет собой видоизменение листа (барбарис). Не следует путать колючки с шипами роз, шиповников, ежевик, которые представляют собой выросты эпидермиса. Колючки наиболее характерны для растений сухих областей, но встречаются и у растений других климатических зон.
Усики побегового происхождения также обычно развиваются из пазушной почки. Они способны обвиваться вокруг стебля другого растения или вокруг какой-нибудь иной опоры и таким образом поддерживать свой непрочный стебель. Усики характерны для лиан, особенно для винограда.
Филлодии - уплощенный черешок листа в виде листовой пластинки. Он характерен преимущественно растениям засушливых областей (например, австралийским акациям). В онтогенезе таких растений листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые становятся основным органом фотосинтеза.
Кладодии представляют собой плоские, часто разветвленные стебли. Они похожи на листья и выполняют их функцию, т.е. функцию фотосинтеза (некоторые кактусы). Листья на них редуцированы - пленчатые или колючкообразные, иногда рано опадают. О происхождении кладодиев из побега свидетельствуют положение их в пазухах обычно чешуевидных листьев, образование на них цветков и соцветий.
Филлокладии - листовидные образования, возникающие из боковых ответвлений стебля и приобретающие листовидную форму (иглица, аспарагус и др.). Для них характерен ограниченный рост.
Стеблевые суккуленты - видоизмененные сочные стебли, выполняющие ассимиляционную (фотосинтезирующую) и водозапасающую функции (некоторые кактусовые,маревые,молочайные и др.).
Кочан - один из немногих примеров метаморфоза зачаточного побега (почки) в суккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты, у которой со временем прекращается развертывание розеточных листьев из верхушечной почки: почка, не раскрываясь, начинает резко увеличиваться в размерах и превращается в кочан, стебель и листья которого мясисты и накапливают много воды и растворенных запасных веществ, главным образом сахаров.
Рис. 17. Надземные видоизменения побега:
1 - усики винограда;
2 - колючки боярышника;
3 - сочные стебли кактуса опунции;
4 - "стеблеплод" у капусты кольраби;
Комментарии
Отправить комментарий