КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ ИЛИ МАГНОЛИОПСИДЫ, - DICOTYLEDONES ИЛИ MAGNOLIOPSIDA

Класс двудольные состоит из 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее 190 000 видов.

ПОДКЛАСС МАГНОЛИИДЫ - MAGNOLIIDAE

Подкласс включает наиболее архаичные порядки покрытосеменных растений. Считается, что вымершие магнолииды дали начало всем прочим ветвям покрытосеменных. Как правило, магнолииды являются древесными растениями; цветки обычно обоеполые, спиральные или гемицикличные, с апокарпным гинецеем.

Порядок магнолиецветные — Magnoliales

Порядок включает 3 наиболее архаичных семейства, из которых наибольший интерес представляет семейство магнолиевые.

Семейство магнолиевые — Magnoliaceae

Семейство включает около 14 родов и 230 видов, распространено в субтропиках и тропиках, широко представлено в Юго-Восточной Азии.

Паспорт семейства

Количество родов — 14, видов — 230

Цветок — *P9A∞G∞ — магнолия Сулпнжа; *Ca3Co∞A∞G∞ — магнолия крупноцветковая

Распространение — субтропики и тропики; центр разнообразия — Юго-Восточная Азия

Жизненная форма — деревья и кустарники, вечнозеленые, реже листопадные

Опыление — перекрестное жуками (кантарофилия) и самоопыление

Плоды — шишковидные, апокарпные; семена распространяются птицами (орешковидные плодики — ветром)

Важнейший род — магнолия (Magnolia)

 

Жизненная форма — вечнозеленые деревья, реже кустарники. Листорасположение очередное. Листья простые цельные, цельно-крайние, реже лопастные с прилистниками. У многих представителей прилистники срастаются в некоторое подобие капюшона, выполняя важную защитную функцию не только для пазушных, но и для верхушечных почек.

                                                                 Б

                                                        Рис. 8.1. Магнолиевые:

А — магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora): I — продольный разрез через цветок (т — тычинки; п — пестики); 2 — плод многолистовка; Б — тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) — цветущая ветвь

Цветки крупные, одиночные, актиноморфные, ациклические или спироциклические, обоеполые, расположены на концах ветвей или в пазухах листьев с прицветниками. Околоцветник простой, обычно венчиковидный, ярко окрашенный, обычно в трехчленных кругах из 6 или большего числа листочков. Ось цветка сильно удлинена. Тычинок много, расположены по спирали, стаминодии отсутствуют. Гинецей, как правило, апокарпный, из многих или нескольких плодолистиков, расположенных по спирали на коническом цветоложе. Плод из нескольких листовок или орешков, часто шишкообразный. Семена с эндоспермом, как правило, на длинных семяножках.

Крупнейший в семействе род магнолия (Magnolia) распространен по всему ареалу семейства и заходит даже в районы умеренного климата. На южных Курильских островах (Кунашир) встречается как редкость магнолия обратнояйцевидная (М. obovata) — единственный дикорастущий вид семейства в России. В Крыму и на Кавказе часто разводят магнолию крупноцветковую (М. grandiflora) (рис. 8.1), родина которой — юго-восток США. У этой магнолии крупные кожистые вечнозеленые листья и белые душистые, с исключительно сильным ароматом цветы до 20 см в диаметре (рис. 41 цв. вкл.). Листочков околоцветника 6, иногда 9 или 12. После цветения каждый из многочисленных пестиков превращается в листовку, тесно прирастающую брюшным швом к удлиненной оси цветка. Плод — многолистовка. Благодаря этому вскры-вание листовок происходит по спинному шву. Семена ягодообраз-ные, ярко-красные, на длинных семяножках.

Многие деревья зацветают перед распусканием листьев и представляют собой голые растения, без листьев, усыпанные крупными белыми, палевыми или ярко-розовыми цветами. Высокие декоративные качества магнолий заняли прочное место в восточно-азиатском искусстве.

Особый интерес представляет тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) — мощное дерево высотой до 30 м, как и М. grandiflora, родом с юго-востока США. Оно разводится во многих местах Черноморского побережья Кавказа. Его околоцветник, в отличие от других магнолиевых, строго трехчленный, состоит из 3 наружу отогнутых листочков и 6 листочков в 2 круга, направленных вперед и снабженных нектарниками. Все листочки венчиковидные, одинаково окрашенные, а цветки схожи с тюльпанами (отсюда и название). Как и у магнолий, в цветках тюльпанного дерева многочисленные тычинки и пестики сидят на удлиненной оси, однако плоды тюльпанного дерева своеобразны. Вместо листовок образуются орешки, причем верхняя стерильная часть каждого пестика преобразуется в крыло длиной несколько сантиметров. При созревании плода крыло действует как приспособление для полета и распространения семян.

Семейство магнолиевые часто рассматривается как очень примитивное, имеющее филогенетические связи предков магнолиевых с беннеттитами. К примитивным признакам семейства принадлежат слабая дифференциация околоцветника и нестабилизи-рованное число его членов, листовидность и мясистость тычинок и апокарпный гинецей.

Порядок бадьяновые — Illiciaceales

Порядок объединяет только два семейства — бадьяновые (ШШасеае) и лимонниковые (Schisandraceae). Представители этих семейств обитают в Юго-Восточной и Восточной Азии и восточной части Северной Америки.

Семейство лимонниковые — Schisandraceae

Семейство объединяет 2 рода и 45 видов древесных лиан, обитающих в Восточной и Юго-Восточной Азии. Растения бывают как однодомными, так и двудомными. Характерная особенность лимонников — своеобразное удлинение цветоложа. После цветения цветоложе вытягивается и к моменту созревания плода (сочных листовок) приобретает вид гроздевидной кисти, на которой сидят ягодообразные одно- и двусеменные ярко-красные плоди-ки. Формула цветков: ♂*Р₃₊₃₊₃А_∞G₀; ♀*Р₃₊₃₊₃А₀G_∞,. Кора имеет лимонный запах, а семена — специфический вкус. Плоды помимо эфирного масла содержат лигнаны, обусловливающие тонизирующее действие. Так, например, препарат из плодов лимонника китайского (Schisandra chinensis) (рис. 42 цв. вкл.) используется в медицине.

Семейство бадьяновые — Illicialeae

Практическое значение из семейства бадьяновых имеет бадьян настоящий, или звездчатый анис (Illicium verum), — невысокое деревце или кустарник из Южного Китая. Его плоды — многоли-стовки — употребляются в медицине и кулинарии. Плоды содержат ароматичное летучее эфирное

 масло, по составу аналогичное маслу плодов аниса обыкновенного из семейства зонтичных.

Порядок лавровые — Laurales

К порядку относят 11 семейств, обитающих в тропиках и субтропиках. Наибольшее практическое значение имеет семейство лавровые.

Семейство лавровые — Lauraceae

Лавровые — важнейшее тропическое семейство, включает 45 родов и около 2 500 видов, распространено в основном во влажно-тропических и горных субтропических лесах, особенно Центральной и Южной Америки и Юго-Восточной Азии. На Кавказе произрастает только один вид — лавр благородный (Laurus nobilis).

Паспорт семейства

Количество родов — 45, видов — 2500

Цветок — *Р2+2А2+2+2+2G(2); *Р3+3А3+3+3+3G(3);

Распространение — субтропики и тропики, Кавказ

Жизненная форма — деревья и кустарники, обычно вечнозеленые; есть бесхлорофилльные паразитные формы

Листья — простые, очередные или супротивные, без прилистников

Соцветия — цимоидные (метельчатые)

Плоды — ценокарпные или псевдомонокарпные: костянка, ягода (сухая или сочная)

Важнейшие роды — лавр (Laurus), коричник (Cinnamomum), авокадо (Persea)

 

Жизненная форма — деревья, реже кустарники. Листорасположение очередное. Листья простые цельные, обычно вечнозеленые, без прилистников. Цветки циклические, белые или желтые, обоеполые, иногда раздельнополые, трех-, реже двухчленные. Околоцветник простой венчиковидный, построен обычно по формуле *Р₂₊₂ или *Р₃₊₃₊₃.

Андроцей три- или тетрациклический, причем один или два внутренних круга часто превращены в стаминодии (обычный вариант формулы андроцея А₃₊₃₊₃ St3). Тычинки имеют 4 — 8 пыльников, а при основании нередко с железками. Гинецей сросшийся из 2—3 плодолистиков. Часто выражен гипантий. Завязь верхняя, одногнездная. Столбик один с 1 — 3 рыльцами. Семязачаток всегда один, висячий. Плод — односеменная ягода или костянка, причем плод может быть и сухим. Очень характерна купула при основании плода. Если плод сухой, то купула вместе с плодом очень напоминает желудь дуба. Семена без эндосперма, с крупным зародышем. Соцветия метельчатые. Характерно содержание слизей, эфирных масел, горьких веществ.

Согласно древнегреческому мифу, лесная нимфа Дафна, не желая стать женой бога поэзии и искусства Аполлона, превратилась в вечнозеленый лавр, в котором продолжало биться ее сердце. В память о прекрасной нимфе Аполлон сплел венок из лавра и предназначил его людям для наград. В Античной Греции лавровыми венками награждали победителей Олимпийских игр и называли их дафнофорами (греч. даф-на — лавр), и только позднее римляне стали называть победителей Лауреатами, т. е. увенчанными лаврами. С лавром связано и известное выражение — «почивать на лаврах».

Слово «бакалавр», которым обозначают первую ступень высшего образования, переводится с латинского как «ягода лавра».

К лавровым относится ряд растений, важных в экономическом отношении. Прежде всего это лавр благородный (Laurus no-bilis) (рис. 8.2) — средиземноморское дерево, широко культивировавшееся еще с древних времен. Вид разводится на Черноморском побережье Кавказа. Листья собираются в большом количестве под названием «лаврушка» и широко экспортируются как пряность (рис. 43 цв. вкл.). Плоды лавра, в противоположность большинству представителей семейства, — суховатые костянки.

Еще большее значение из лавровых имеет род коричник — Cinnamomum (275 видов), распространенный в тропической Азии и Австралии. К нему относится вид С. verum — кустарник, широко культивируемый в Южной Индии и на Цейлоне. Во всех частях растения содержатся эфирные масла с неповторимым ароматом. На экспорт идет в основном кора. Два-три раза в год срезаются ветви — около 2,5 см толщиной, кора с них слущивается и высушивается для дальнейшего использования. Из листьев получают эфирные масла для парфюмерной промышленности. Если растереть лист почти любого вида этого рода, можно почувствовать сильный запах эфирных масел.

К этому же роду относится лавр камфорный (С. camphora) — высокое дерево с сильно пахучими листьями, из которых получают ценное камфорное масло (камфору). Родина камфорного лавра — территория от Юго-Восточной Азии до Южной Японии на севере; но он хорошо растет и на Черноморском побережье Кавказа

 

Рис. 8.2. Лавровые. Лавр благородный (Laurus nobilis):

1 — цветущая ветвь; 2 — ветвь с плодами; 3 — пестик в продольном разрезе

 

Совершенно иное значение имеет авокадо (Persea americana) — дерево родом из Центральной Америки, широко культивируемое в тропиках и отчасти в субтропиках. Имеет грушевидные темно-зеленые плоды длиной до 20 см и массой до 600 г, совсем не сладкие, но исключительно богатые растительными маслами (до 30%).

Резко отличается от всех лавровых кассита нитевидная (Cassytha filiformis). Это паразитическое совершенно бесхлорофилльное растение, очень похожее на наши повилики. Ее цветки и односемен-ные плоды вполне соответствуют признакам семейства.

Порядок перцевые — Piperales

Порядок включает два семейства, из которых важнейшее — перцевые.

Семейство перцевые — Piperaceae

Перечные — одно из типичных для влажных тропиков семейств, причем многие представители его — лианы и эпифиты. Семейство включает 9 родов и 3100 видов, распространенных во влажных тропических лесах всего мира, особенно Америки и Меланезии.

Паспорт семейства

Количество родов — 9, видов — 3 100

Цветок — P0A1-10 часто 2-3 G (2-5) часто (3)

Распространение — влажные тропические леса всего мира, а также сухие местообитания (эпифиты)

Жизненная форма — многолетние травы, кустарники, одревесневающие лианы, реже деревья

Листья — простые цельнокрайние, обычно без прилистников, часто с дуговым жилкованием, очередные

Соцветия — колосовидные

Плоды — костянка сухая или сочная

Важнейшие роды — перец (Piper) и пеперомия (Peperomia)

 

Жизненная форма — травы, кустарники, часто вьющиеся или (реже) небольшие деревья. Листораположение очередное, с цельнокрайними листьями обычно без прилистников, с дуговым жилкованием. Некоторые встречаются в трещинах скал, в сравнительно сухих местообитаниях, обладают мясистыми листьями с хорошо развитой водозапасающей гиподермой, т. е. имеют суккулентную структуру.

Цветки очень мелкие, невзрачные, собраны в густые колосья на концах побегов, в пазухах кроющих листьев, чаще обоеполые, реже раздельнополые. Околоцветника нет, тычинок 1 — 10 (чаще всего 2 — 3). Гинецей из 2 —5 сросшихся плодолистиков (часто из 3); пестик с 2 —5 рыльцами и одногнездной завязью, с единственным семязачатком. Плод — мелкая костянка, сочная или сухая. Семена без эндосперма, с обильным периспермом и мелким зародышем.

Анатомическое строение стеблей совершенно нетипично для двудольных растений. У видов рода Peperomia сосудистые пучки рассеяны беспорядочно; у видов рода Piper они располагаются в 2 (или более) круга. Однако в отличие от однодольных растений камбий функционирует нормально. Характерны клетки, содержащие пиперин и камфору.

Основные роды семейства — перец (Piper) и пеперомия (Peperomia), насчитывающие по 600 — 700 видов. Виды Peperomia — травянистые растения, тогда как в роде Piper преобладают кустарники.

Перечные — одно из важнейших семейств, дающих пряности. Так, виды рода Piper богаты алкалоидом пиперином. Наиболее известный из них перец черный (P. nigrum) (рис. 8.3) — вьющийся кустарник с дугонервными яйцевидно-ланцетными листьями, родом с Малабарского побережья Индии. Культивируется во многих тропических странах; под названием «черный перец» в торговлю поступают незрелые плоды со сморщивающимися при высыхании наружными слоями перикарпия.

                                                                          в       г          д

Рис.8.3. Перцевые. Черный перец (Piper nigrum):

1 — плодоносящая ветвь; 2 — пестик в продольном разрезе; 3 — плод в продольном разрезе (а — эндокарпий, б — мезокарпий, в — зародыш, г — эндосперм, д — перисперм); 4 — диаграмма цветка

В книгах об островах Тихого океана часто упоминается одурманивающий напиток «/сава», который готовят из пережеванных корней перца (P. methysticum). Считается, что слюна вызывает расщепление каких-то смол.

В Юго-Восточной Азии и Меланезии большой популярностью пользовалась, а местами пользуется и поныне наркотическая жвачка — бетель, приготовленная из листьев перца бетель (P. betle), извести и орехов пальмы ареки.

Порядок кувшинкоцветные, или нимфейные — Nymphaeales

Порядок объединяет три семейства, из которых наиболее крупное и известное — кувшинковое.

Семейство кувшинковые — Nymphaeaceae

Кувшинковые — очень характерное и широко распространенное семейство, хорошо приспособленное к водным местообитаниям. Семейство включает 5 родов и около 70 видов. Представители семейства распространены повсеместно.

Паспорт семейства

Родов — 5, видов — 70

Цветок — *Ca4Co∞A∞G(∞) — кувшинка чисто-белая (Nymphaea Candida)

Распространение — пресноводные местообитания всех материков до зоны тундр

Жизненная форма — гидрофиты с плавающими на поверхности воды листьями и мощными корневищами

Листья — простые цельные, плавающие, округлые, кожистые

Плоды — ценокарпии (невскрывающаяся коробочка, сухая ягода)

Важнейшие роды — кубышка (Nuphar), виктория (Victoria), кувшинка (Nymphaea)

 

Жизненная форма — водные одно-, чаще многолетние укореняющиеся растения (на глубине до 4 м) с плавающими (округлыми черешковыми) или погруженными (обычно удлиненными) листьями. Цветки правильные, обоеполые, с простым или чаще с двойным околоцветником. Чашелистиков 3 — 4, свободных или при основании несколько сросшихся. Лепестки свободные, многочисленные. Встречаются переходные формы между лепестками и тычинками. Ось цветка удлиненная, плоская или в виде гипантия. Тычинок много (до 700), располагаются они по спирали, часто — листовидные. Гинецей ценокарпный, состоит из множества сросшихся плодолистиков. Завязь с сидячим щитовидным рыльцем: верхняя (род кубышка), полунижняя (кувшинка) или нижняя; семязачатков много. Плоды — ценокарпии, иногда ослизняющиеся или ягодообразные, без правильных способов вскрывания. Семена с эндоспермом и периспермом. Характерны воздушные каналы, идиобласты, членистые млечники. Наиболее обычны у нас кубышка желтая (Nuphar luteum) с желтыми цветками и кувшинка, или водяная лилия (Nymphaea alba) (рис, 29 цв. вкл.), с белыми необыкновенно красивыми цветками, для которых характерен постепенный переход от тычинок к лепесткам (рис. 8.4). У кубышки околоцветник простой, венчиковидный, а у кувшинки хорошо различимы чашечка и многолепестный венчик.

Помимо N. alba к роду Nymphaea относится около 40 видов с белыми, розовыми и голубыми цветками. Листья рода виктория (Viktoria) из Южной Америки совершенно округлые, с загнутыми вверх краями, достигают в диаметре 4 м и выдерживают нагрузку до 75 кг, что обеспечивается сетью мощных жилок (до 5 см шириной) и высотой листа. Имеют крупные цветы не менее 20 см в диаметре, цветут 3 суток, открываясь каждый раз в предвечерние часы и закрываясь по утрам, причем их окраска изменяется за время цветения от почти белой до темно-карми-ново-красной.

Многие крупноцветковые виды являются украшениями оранжерей ботанических садов. Из корневища кубышки желтой получают медицинский препарат, обладающий бактерицидным и противозачаточным действием.

Рис. 8.4. Кувшинковые. Кувшинка (Nymphaea alba):

1 — лист; 2 — цветок; 3 — цветок в разрезе (а — чашелистик, б — лепесток, в ~ тычинки, г — пестик); 4 — диаграмма цветка

 

Порядок лотосовые — Nelumbonales

Порядок имеет единственное семейство — лотосовые.

Семейство лотосовые — Nelumbonaceae

Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera) (рис. 8.5) распространен в Австралии, Юго-Восточной Азии; в России на территории Астраханского заповедника и на двух небольших территориях Дальнего Востока находится под охраной государства. В Северном При-каспии встречается лотос каспийский (N. caspika), а на Дальнем Востоке — лотос Комарова (N. comarovi). Лотос желтый (N. lutea) распространен в теплых областях Америки. Сюда же принадлежит и лотос египетский (N. lotus), цветки которого распускаются всегда вечером и закрываются на следующий день около 11 ч утра. Многие другие виды семейства лотосовых цветут по ночам, но в разное время.

Все виды лотосовых являются земноводными корневищными растениями с характерными округлыми пельтатными (щитовидными) листьями, возвышающимися на длинных черешках. Имеются у лотоса и подводные вытянутые листья. Розовые (N. nucifera и др.) или желтые (N. lutea) цветки лотосов достигают 30 см в диаметре. Это — одиночные цветки, располагающиеся на длинных цветоножках. Цветки обоеполые, с 2 чашелистиками и многочисленными лепестками и тычинками. Многочисленные свободные плодолистики погружены в расширенное цветоложе. Плод — погруженный многоорешек.

Лотосы как декоративные и культовые растения сопутствуют древнейшим культурам человечества. В районах массового произрастания лотос — это пищевое растение: его съедобные клубни богаты крахмалом, сахарами и жиром. Например, в Китае, Японии, Индии семена и корневища лотоса используют для изготовления муки, крахмала, сахара и масла. Из корневищ лотоса варят суп, а также используют их как гарнир. Зерна едят засахаренными в виде лакомства; в Восточной Азии они идут для приготовления пирожных. Китайцы употребляют в пищу тычинки лотоса, его стебель, корневища, считая, что они возвращают старикам молодость.

  

 

Рис. 8.5. Лотосовые. Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera):

1 — цветущее растение; 2 — плод