ПОДКЛАСС РАНУНКУЛИДЫ - RANUNCULIDAE
Подкласс объединяет 4 порядка и 13 семейств. Здесь рассматриваются представители трех порядков: лютиковые, маковые, пионовые.
Порядок лютикоцветные — Ranunculales
К порядку лютиковые относятся 8 из 13 семейств подкласса. Наибольшее хозяйственное значение имеют семейства барбарисовые и лютиковые.
Семейство барбарисовые — Berberidaceae
Формула цветка на примере барбариса обыкновенного (рис. 8.6): *Са3,3Со3,3А3,3С1.
Рис. 8.6. Барбарисовые. Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris):
1 — побег с плодами; 2 — побег с цветками; 3 — цветок
Плод — монокарпий в виде красной продолговатой съедобной специализированной ягоды.
Некоторые виды специально культивируют для получения плодов, широко используемых в пищевой промышленности. У представителей семейства найдены алкалоиды — желтый берберин, используемый в медицинской практике. Препараты из корней и корневищ подофилла щитовидного (Podophyllum peltatum) обладают противоопухолевой активностью.
Семейство лютиковые — Ranunculaceae
Семейство включает около 66 родов и около 2 000 видов, в основном произрастающих в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, часто в горах; очень немногие виды, главным образом из рода ломонос (Clematis), растут в тропиках.
Паспорт семейства |
Количество родов — 66, видов — 2000 |
Цветок — *Са5Со5А∞G∞ — лютик ползучий; *Са3Со8-12А∞G∞ — чистяк весенний; ↑Ca5Co1A∞G1 — живокость полевая; *P5A∞G∞ — калужница болотная, ↑Са5Со2А∞С3 — борец высокий (аконит) |
Распространение — луговые и лесные растения умеренных и холодных зон в основном Северного полушария |
Жизненная форма — многолетние травы, реже кустарники, полукустарники, лианы, одно-, двулетние травы |
Листья — простые, различной степени расчлененности, без прилистников |
Соцветия — цимоидные (извилина), ботроидные (кисть), одиночные |
Опыление — перекрестное насекомыми, ветроопьшение (у василистника) |
Плоды — монокарпий (однолистовка), апокарпии (многоорешек, много-листовка) |
Важнейшие роды — горицвет (Adonis), аконит (Aconitum), ветреница (Anemone) |
Жизненная форма — многолетние травы (есть среди них розе-точные формы), редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Листорасположение очередное. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников, однако нередко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Цветки обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные, реже зигоморфные. Околоцветник разнообразный, простой или двойной, характерны стаминодии — нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько. Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении связанные с тычинками. Гинецей апокарпный (число плодолистиков от 3 до оо) или, реже, монокар-пный. Завязь одногнездная, верхняя. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва. Плоды — монокарпии и апокарпии из листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Соцветия разнообразные — цимозные, бот-рические, реже одиночные. Лютиковые — энтомофильные растения.
У лютиковых наблюдается обширное разнообразие в строении цветков. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) с пальчато-раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии. Лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. У Т. europaeus стаминодии в то же время и нектарники. В настоящее время купальница европейская встречается все реже и реже в средней полосе из-за истребления ее на букеты.
Один из самых крупных и широко известных — род лютик (Ranunculus) (рис. 8.7), 400 видов которого распространены от арктических тундр до субтропиков. Лепестки имеют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой и расположенные по кругу, остальные части цветка — по спирали. Лютики опыляются насекомыми из отрядов двукрылых и жуков, однако некоторые группы лютиков перешли к апомиксису. Род аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium) опыляются исключительно перепончатокрылыми и имеют весьма специализированные цветки. У однолетних живокостей — зигоморфные цветки со шпорцами, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея.
К ветроопылению перешел род василистник (Thalictrum), большинство видов которого — высокие травы с дважды- и трижды-перисторассеченными листьями и метельчатыми соцветиями из очень большого числа цветков. Околоцветник у василистников простой, мелкий и невзрачный. Тычинки, напротив, на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми пыльниками. Нектарники у многих представителей отсутствуют. Пестики, как и тычинки, присутствуют в неопределенном числе, но их, как правило, меньше (*P4A∞G5-8).
А Б
Рис. 8.7. Лютиковые:
А — лютик ползучий (Ranunculus repens): I — цветущее растение, 2 — цветок в продольном разрезе, 3 — лепесток с нектарником, 4 — диаграмма цветка;
Б — живокость полевая (Delphinium consolida): I — общий вид; 2 — цветок в разрезе; 3 — плод-листовка; 4 — диаграмма цветка
Лютиковые делят обычно на два подсемейства.
1. Подсемейство зимовниковые (Helleboroideae). Плоды из листовок, в цветках есть нектарники. К ним относятся купальница (Trollius), аконит (Aconitum), живокость (Delphinium) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования лепестков из стаминодиев, т.е. лепестки тычиночного происхождения.
2. Подсемейство собственно лютиковые (Ranunculoideae). Плоды многоорешковые. К ним относятся лютик (Ranunculus), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone) (рис. 30 цв. вкл.) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев. Таким образом, и лепестки, и чашелистики имеют листовую природу.
Среди лютиковых имеется ряд важнейших лекарственных растений. Здесь на первом месте стоит адонис весенний (Adonis vernalis) — важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности. Лютиковые богаты веществами вторичного метаболизма: алкалоиды, сердечные гликозиды, цианогликозиды, флавоноиды и т.д. Подавляющее большинство лютиковых — ядовитые растения, особенно ядовиты некоторые среднеазиатские виды борцов (аконитов). Из них получали, например, яд для стрел. Классическое гомеопатическое средство аконит основано на алкалоидах видов Aconitum. Ценным лекарственным растением является горицвет весенний (Adonis vernalis). В медицине до самого последнего времени использовались также клопогон даурский (Cimicifuga dahuricd) и василистник вонючий (Thatictrum foetidum). Многие виды семейства декоративны (акониты, живокости, чернушка). В садах часто можно встретить акониты, живокости, водосборы (аквилегии), ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся.
Порядок макоцветные — Papaveraies
В порядок входят три близких семейства — маковые (Papavera-сеае), дымянковые (Fumariaceae) и гипекойные (Нуресоасеае), нередко объединяемые в одно семейство (маковые). У дымянковых и гипекойных число тычинок равно 4 или 6, в отличие от маковых, у которых их множество.
Гипекойные и прежде всего род гипекоум (Нуресоит) богаты алкалоидами, что делает их перспективными в отношении медицинского применения. Роды дымянковых — хохлатка (Corydalis) и дицентра (Dicentra), например «разбитое сердце» (D. spectabilis), весьма декоративны.
Семейство маковые — Papaveraceae
Семейство объединяет 26 родов и около 250 видов, распространенных главным образом в умеренных и субтропических районах Северного полушария.
Жизненная форма — травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко — небольшие деревья. Листорасположение очередное. Листья простые, сильно рассеченные, реже цельные, без прилистников.
Паспорт семейства |
Количество родов — 26, видов — 250 |
Цветок — *Са2Со2+2A∞G(∞)— мак самосейка; *Ca2Co2+2A∞G(2) — чистотел весенний |
Распространение — Евразия и Северная Америка, редко Африка, Австралия и Южная Америка |
Жизненная форма — многолетние травы, реже кустарники, полукустарники, лианы, редко одно-, двулетние травы |
Листья — простые очередные, без прилистников, часто более или менее рассеченные |
Соцветия — цимоидные (извилина), ботроидные (кисть), часто цветки одиночные |
Опыление — насекомыми, редко ветром |
Плод — ценокарпий (коробочка различной формы, вскрывающаяся порами в верхней ее части, либо стручковидная коробочка, вскрывающаяся створками) |
Важнейшие роды — чистотел (Chelidonium), мак (Papaver) |
Цветки актиноморфные, обоеполые, часто крупные, одиночные на верхушках побегов или собраны в соцветиях разного типа. Цветки более или менее циклические, 2 —3-членные, соответствуют формуле Са2Со2+2. Околоцветник двойной. Чашечка из 2 чашелистиков, опадающих при раскрывании цветка. Лепестков 4 или 5, располагающихся в 2 кругах. Тычинки свободные, многочисленные, в нескольких кругах. Гинецей ценокарпный, образованный 2 либо многими срастающимися плодолистиками; завязь верхняя, семязачатки многочисленные. Рыльца сидячие, крупные, лопастные; число лопастей соответствует числу плодолистиков.
Плод — ценокарпий: коробочка различной формы, вскрывающаяся створками или порами в верхней части, либо стручковидная коробочка, как у чистотела весеннего (Chelidonium majus) (рис. 8.8) — распространенного растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком. Семена с эндоспермом и мелким зародышем.
Подавляющее большинство маковых — насекомоопыляемые растения. Анемофильны виды родов боккония (Bocconia) и маклея (Macleaya).
Мак, чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae). К маковым относится одно из известнейших растений — мак опийный (Papaver somniferum), в настоящее время распространенный только в культуре. Представители семейства содержат млечный сок (латекс) — желтый, белый или цветной. Латекс содержится в хорошо развитой системе секреторных канальцев или млечников. Млечный сок, добываемый в основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. В малых количествах опиум (в основном его составная часть — морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших — галлюцинации, нередко кончающиеся параличом нервной системы. Зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.
Рис. 8.8. Маковые. Чистотел большой (Chelidonium mujus): 1 — цветущее растение; 2 — плод
Порядок пионовые — Paeoniales
Порядок включает единственное семейство — пионовые, представленные единственным родом пион (Paeonia).
Семейство пионовые — Paeoniaceae
Род пион насчитывает более 40 видов, встречающихся в субтропической и умеренной зоне Евразии и Северной Америки. Такие виды, как, например, марьин корень (P. anomala), пион тон-колистный (P. tenuifolia) (рис. 8.9) и пион белоцветковый (P. lactiflora), произрастают и в России. Среди хорошо известных травянистых форм встречаются и кустарниковые, так называемые «древовидные» пионы — декоративные растения садов и парков.
Цветки у пионов очень крупные, чаще одиночные, верхушечные, обоеполые и актиноморфные. Околоцветник состоит из 5 зеленых жестких чашелистиков и 5 (10—12) крупных, ярко окрашенных лепестков венчика. Тычинок много, гинецей апокарпный, из 2 —5 плодолистиков. Плод — многолистовка.
Многие пионы — ценные лекарственные растения. Так, в качестве успокаивающего средства используют настойку корней марьина корня. Корни некоторых видов пиона раньше употребляли в качестве приправы к мясным блюдам, а плоды — как заменитель чая.
Рис. 8.9. Пионовые. Пион тонко-листный (Paeonia tenuifolia):
I — цветущее растение; 2 — плод; 3 — цветок
Семенное и вегетативное возобновление пионов протекает очень медленно, и поэтому в настоящее время на основе дикорастущих видов создано большое число разнообразнейших сортов. В культуре такие растения могут жить без пересадки и обильно
ежегодно цвести более 100 лет.
Комментарии
Отправить комментарий