Лекция 1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ (ALGAE)

 

     В растительном царстве мир водорослей занимает исключительное по своему значению место. Но понятие «водоросли» страдает большой неопределенностью, т.к., само слово означает лишь то, что это растения, живущие в воде. Однако не все растения, живущие в воде с точки зре­ния ботаников, являются водорослями. Примером тому вульфия, элодея, ряска, уруть, относящиеся к цветковым растениям. С другой стороны, значительное количество водорослей обитает на суше: камни, почва, деревья.

     Чем же эта группа отличается от других низших растений?

1.  В морфологическом отношении всеобщим признаком водорос­лей является отсутствие расчлененности тела на органы.

2.  Водоросли имеют хлорофилл, благодаря чему они питаются фототрофно. У фотосинтезирующих бактерий имеется бактериохлорофилл, но он не тождественен хлорофиллу.

      Таким образом, водоросли это низшие, т.е. слоевцовые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде. Наука, изучающая эту группу растений, называется альгалогией.

      Водоросли, несмотря на однотипную среду обитания, очень сильно отличаются между собой: по набору пигментов; цвету; форме и количест­ву хлоропластов (хроматофоров); запасным веществам; по строению жгу­тикового аппарата; жизненным циклам и другим второстепенным особен­ностям. Исходя из этого, различают следующие отделы водорослей:

 

1.   Сине-зеленые            Cyanophyta

2.   Красные                    Rhodophyta

3.   Пирофитовые            Pyrrophyta

4.   Золотистые               Chrysophyta

5.   Желто-зеленые         Xanthophyta

6.   Диатомовые              Bacillariophyta

7.   Бурые                        Phaeophyta

8.   Эвгленовые               Euglenophyta

9.   Зеленые                    Chlorophyta

10.  Харовые                   Charophyta

 

       В научной литературе до настоящего времени не умолкают споры о классификации водорослей. В особенности спорен вопрос о сине-зеленых, т.к. это прокариоты. Нарезание вызывают и остальные отделы.

       Несмотря на исключительное многообразие водорослей в разных отделах встречаются аналогичные типы организации. Т.е. существует несколько типов морфологической дифференциации таллома:

 

 

ТИПЫ ТАЛЛОМОВ ВОДОРОСЛЕЙ

 

Монадный – одноклеточные организмы с плотной оболочкой, имеющие 1, 2 или несколько жгутиков, с помощью которых они актив­но двигаются (хламидомонада, хромулина, картерия, гетерохлорис). Водоросли монадной структуры могут образовывать колонии (эудорина, синура). У выше организованных водорослей монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения (гаметы, зооспоры).

Амебоидный (ризоподиальный) – это одноклеточные организмы, лишенные твердой оболочки тела и постоянной формы. Такие организ­мы выпускают цитоплазматические отростки (псевдоподии) и совер­шают ползающие движения. Псевдоподии часто бывают длинные и тонкие и отсюда другое их название – ризоподии (хризамеба, хризидиаструм – золотистые водоросли, пирофитовые –динамебидиум, желто-зеленые – гетерохлорис). Амебоидную структуру считают наипростей­шей и первой при возникновении клеточной жизни. Но другие началь­ным звеном эволюции водорослей считают монадную организацию.

Коккоидный - эта организация характерна отдельным клеткам, снабженным твердой оболочкой и не способных к активным движени­ям. Форма их клеток необычайно разнообразна: хлорелла, навикуля, десмидиум, циклотелла. Коккоидная структура чрезвычайно широко распространена у водорослей, а у диатомовых она является единствен­ной. На основании коккоидной структуры стало возможно возникнове­ние многоклеточных талломов. Клетки коккоидной структуры могут объединяться в колонии и ценобии (коластрум).

Пальмелоидный (капсальный) - это определенное количество не­подвижных клеток, погруженных в общую слизистую капсулу, но неза­висимых друг от друга. Связь эта чисто механическая и между клетками нет цитоплазм этических нитей (тетраспора, глеокапса, гидрурус).

Ценобиальный - это структура состоит из постоянного для каждо­го вида количества клеток, сросшихся своими оболочками. Клетки мо­гут быть неподвижными (педиаструм, сценедесмус) и подвижными (гониум, пандорина).

Колониальный - этот тип таллома характеризуется тем, что между его монадными клетками появляются цитоплазматические тяжи (плазмодесмы) и наблюдается специализация клеток на вегетативные и гене­ративные (вольвокс, плевдорина).

Нитчатый (трихальный) - это простейшая форма многоклеточных организмов. Таллом этих водорослей состоит из множества клеток, рас­положенных в нить, т.е. друг над другом и связанных с помощью пор и плазмодесм. Нити могут быть простые (осциллятория, ривулярия – си­не-зеленые; улотрикс) и разветвленные (фетамнион, бульбохета, кишечница). В нити клетки обычно одинаковые кроме базальной, с помо­щью которой происходит прикрепление к субстрату. Деление клеток происходит в поперечном направлении.

Разнонитчатый (гетеротрихальный) - это усложненный вариант нитчатой структуры, для которой характерно два типа нитей: стелю­щиеся по субстрату и отходящие от них – прямостоячие. Т.е., иными словами, горизонтальные и вертикальные (эктокарпус, дипохлониум, сфацелярия – бурые, золотистые, зеленые, красные).

Пластинчатый (тканевой) - структура характеризуется многокле­точным слоевищем в форме пластинок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток. Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате поперечного и продольного деления (ульва, алария, порфира).

Харофитный = эта структура свойственна только представителям отдела харовые. Характеризуется крупными многоклеточными слоеви­щами линейно-членистого строения, состоящими из главной оси с отхо­дящими от них мутовками и ризоидами (хара, нителла).

Сифональный - это особый тип неклеточного строения. Отличи­тельной чертой его является отсутствие внутри слоевищ клеточных пе­регородок, т.к. организм увеличивает свои размеры, не делясь. Поэтому часто талломы крупных размеров (несколько десятков см.) и имеющие значительную внешнюю расчлененность, формально представляют со­бой одну клетку с большим количеством ядер и других органоидов (ботридиум, бриопсис, каулерпа, кодиум, ацетабулярия).

Т.о., тело водорослей в разных отделах имеет сходные типы строе­ния. Такой эволюционный параллелизм объясняется следующими при­чинами:

1.    сходными условиями существования;

2.    легким переходом одной формы в другую.

И эти виды талломов водорослей могут быть 4 степеней слож­ности (т.е. вообще известных для живых организмов):

1.    одноклеточные   (монадный, коккоидный, амебоидный);

2.    колониальные (пальмелоидный, ценобиальный);

3.    многоклеточные     (нитчатый,  разнонитчатый,  пластинчатый, харофитный);

4.    неклеточные (сифональный).

 

 

 

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ВОДОРОСЛЕЙ

 

Клетка – основная структурная единица всех живых организмов, в том числе и водорослей. Форма их чрезвычайно разнообразна: округлая, полулунная, кубическая, звездчатая, таблитчатая и т.д. Размеры варьи­руют от долей микрометра (сине-зеленые) до нескольких десятков см. (хара).

 Клеточная оболочка. У водорослей в отличие от высших расте­ний встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь мембраной (организмы с монадной организацией: дуналиелла – зеленые водо­росли, охромонас – золотистые водоросли). Клетки эвгленовых и пери-диней покрыты тонкой пелликулой. Прочнее, чем пелликула – тека (диатомовые, золотистые), напоминающая панцирь. У большинства же водорослей кнаружи от плазмалеммы находится клеточная оболочка, которая удачно сочетает защитную и опорную функцию с ростовыми процессами. Они могут быть первичными и вторичными. Клеточные оболочки весьма разнообразны по строению, химическому составу, плотности, толщине. Самые толстые клеточные стенки имеют покоя­щиеся клетки. У активно делящихся клеток оболочки тонкие первич­ные. В химическом отношении основой оболочки является белково-углеводный компонент, т.е. по сравнению с клетками цветковых расте­ний происходит сдвиг в сторону увеличения белка. Состав полисахари­дов в клеточных стенках водорослей весьма разнообразен. Так у воль­вокса, гематококка, акросифонии отсутствует целлюлоза. У кладофоры, эндогониума вместо целлюлозы хитин. Нередко в толще клеточной оболочки присутствуют добавочные компоненты: Si, Са СО3, альгиновая кислота,  лигнин,  кутин  (хара).

Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким сло­ем. В ней хорошо различимы все органоиды, в том числе и хлоропласты.

Хлоропласты (хроматофоры) водорослей имеют разный уровень организации от морфологически неоформленных, т.е. неотделенных от цитоплазмы мембраной (сине-зеленые), до типичных хлоропластов (зеленые). Они отличаются большим разнообразием по форме, числу в клетке, местоположением и даже внутреннему строению. У зеленых и красных водорослей оболочка хроматофора двумембранная; у пирофитовых и эвгленовых – трехмембранная; у диатомовых, бурых, золоти­стых, желто-зеленых – четырехмембранная. Расположение тилакоидов также варьирует: у красных водорослей тилакоиды расположены поодиночке; у криптофитовых сгруппированы по двое; у пирофитовых, эвгленовых, диатомовых, бурых, золотистых, желто-зеленых – по три; у зеленых водорослей может содержаться от двух до двадцати; В послед­нем случае тилакоиды тесно прижаты друг к другу, укорачиваются и эти стопки называются гранами. В мембранах тилакоидов содержится зеленый пигмент хлорофилл в нескольких формах - это а, Ь, с, d, e, a также пигменты каротиноидной группы (каротины, ксантофиллы), фикобиллины и др. Они обеспечивают разнообразную окраску водорослей, поглощение определенного спектра солнечного света, возможность обитания на различных глубинах, тип запасного вещества.

Запасные питательные вещества у разных групп водорослей об­разуются разные: у зеленых – это крахмал, у бурых – полисахарид лами­нарии, у красных – багрянковый крахмал, эвгленовых –  парамил, у хризомонад – липиды, у сине-зеленых – гликоген. Только у зеленых водо­рослей запасные питательные вещества (крахмал) откладываются в матриксе хроматофора между ламелами и вокруг пиреноида, у всех осталь­ных водорослей они откладываются в цитоплазме.

Пиреноиды – это плотные образования белковой природы. Только сине-зеленые водоросли не содержат пиреноиды. Строма пиреноида плотнее стромы хроматофора и там могут быть тилакоиды, которые продолжаются в хроматофоре. Обычно пиреноиды расположены в хроматофоре, реже выступают из него (бурые водоросли). Пиреноидов в хроматофоре может быть один, два и более (до нескольких десятков – кладофора, спирогира).

Хроматофоры часто являются систематическим признаком, по­скольку форма их может быть самой разнообразной. Это чашевидная (хламидомонада), лентовидная  (конъюгаты – плеуротениум), в виде не­замкнутого кольца (улотрикс), спиральная (спирогира), пластинчатая (пеннатные диатомеи), звездчатая (зигнема), дисковидная и зерновидная формы (харовые, бурые, красные, некоторые зеленые водоросли). В подвижных клетках зеленых водорослей присутствует один хлоропласт. У других отделов их бывает 50 - 80, а в старых - до 300 (эвгленовые, динофлагеляты).

Ядро в клетке, как правило, одно, но бывает 2, 3, десятки (кладофо­ра) и сотни (водяная сеточка). Форма, размеры и местоположение ядра в клетке сильно варьируют. Ядра могут быть мелкие (1–10 мкм.) и ги­гантские (до 2см – ацетабулярия).

Вакуоли складируют питательные вещества и участвуют в осморегуляции. В клетке их может быть множество мелких или одна крупна центральная. Но у некоторых жгутиковых клеток и подвижных диато­меи содержится особый тип вакуолей - пульсирующие, способные по­переменно сокращаться и расширяться. Они удаляют из клетки излишки воды и экскретируют вещества. В клетке они то появляются, то исчеза­ют. Своеобразную группу вакуолей составляют газовые вакуоли, кото­рые присутствуют в клетках сине-зеленых водорослей. Они заполнены газом, что уменьшает удельный вес водоросли. Это позволяет им под­ниматься в верхние слои водоема. Но их биологическое значение до конца не выяснено, т.к. эти вакуоли встречаются и у глубоководных во­дорослей, где, казалось, они не нужны. Предполагается, что у этих ор­ганизмов происходит внутриклеточное брожение и газ, выделяющийся при этом, изолируется в вакуолях.

Стигма (глазок). У подвижных или утративших подвижность кле­ток на переднем конце тела имеется красное или оранжевое пятно. Это скопление большого количества каротина. У зеленых, золотистых и бурых водорослей стигма располагается в хроматофорах, а у других (эвг­леновые) за его пределами вблизи от двигательного аппарата клетки. Стигма служит для восприятия светового раздражения в процессах фо­тотаксиса.

Жгутики и реснички обуславливают подвижность клеток. Рес­нички это многочисленные короткие образования, совершающие энер­гичные колебательные движения. Жгутики – длинные малочисленные образования с меньшей частотой биения. Среди водорослей чаще всего встречаются формы 1-, 2-, 4-, 8­­-жгутиковые. Жгутики могут быть оди­наковыми и разными: изоконтные и гетероконтные (одинаковой длины и разной); изоморфные и гетероморфные (одинакового и разного внеш­него вида). Несмотря на простоту внешнего облика, все эти структуры имеют очень сложное строение и состоят из микротрубочек. А у осно­вания каждого жгутика в клетке лежит базальное тело.

РАЗМНОЖЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

 

Размножение – это воспроизведение себе подобных. Совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.

ВЕГЕТАТИВНОЕ размножение самое древнее. Его еще считают бесполым размножением, осуществляемого частями материнского ор­ганизма. Для водорослей характерны следующие типы вегетативного размножения.

Деление клетки надвое. Характерно для одноклеточных организ­мов. В результате материнская особь исчезает.

Фрагментация – отделение части таллома от материнского расте­ния или распад материнского таллома на отдельные части (фрагменты) с последующим их самостоятельным ростом и размножением. Сюда же относится размножение с помощью стелющихся побегов, от которых от­растают новые слоевища (красные, бурые, зеленые, харовые водоросли).

С помощью почек и клубеньков. Характерно для водорослей с высокой степенью дифференциации таллома. На слоевище образуются клубеньки (хара) или почки, которые отпадают и прорастают (сфацелярия). Это стадии, в виде которых водоросли могут перезимовывать, а потом из них прорастают новые растения (харовые).

С помощью акинет. Это отдельные, округлившиеся с запасом пи­тательных веществ и толстостенными оболочками клетки, на которые распадается нитчатый таллом водорослей. В состоянии акинет водорос­ли переживают неблагоприятные условия (улотрикс, кладофора).

БЕСПОЛОЕ размножение происходит с помощью спор (непод­вижные) и зооспор (подвижные). Эти структуры мелкие, покрыты лишь мембраной и могут быть как диплоидными, так и гаплоидными. Споры образуются или в обычных клетках, не отличающихся от остальных, или в особых клетках - спорангиях, выполняющих функцию образова­ния спор. В спорангиях может образоваться от одной (эндогониум) до нескольких сотен спор (кладофора).

ПОЛОВОЕ размножение происходит путем слияния двух специа­лизированных гаплоидных клеток (гамет) или клеток, ведущих себя как гаметы, с образованием диплоидной зиготы. У водорослей встречаются следующие типы полового размножения.

Хологамия (гологамия) – слияние двух вегетативных одинаковых одноклеточных организмов (как правило, жгутиковых).

Конъюгация – соединение содержимого двух вегетативных без­жгутиковых клеток (спирогира, космариум). При этом между клетками образуется конъюгационный канал.

Автогамия – особый способ полового размножения, в котором участвует одна родительская особь (диатомовые водоросли). При этом ядро материнской клетки делится редукционно. Из четырех образовав­шихся гаплоидных ядер два дегенерируют, а два оставшихся сливаются, образуя диплоидное ядро.

Гаметогамия. Гораздо чаще половое размножение связано с дроб­лением содержимого клеток и образованием в них специальных поло­вых клеток - гамет, которые в дальнейшем попарно сливаются между собой. Это гаметогамия. Образуются гаметы в специальных вместили­щах - гаметангиях. Число гамет колеблется от одного до сотен. Извест­но три типа гаметогамии.

Изогамия – слияние двух подвижных внешне неотличимых (оди­наковых) гамет.

Гетерогамия (анизогамия) –  сливаются подвижные гаметы неоди­накового размера.

Оогамия  –  слияние крупной неподвижной яйцеклетки (женская половая клетка) с мелким, снабженным жгутиком сперматозоидом (мужская половая клетка). Яйцеклетки образуются в женских половых органах  –  оогониях. Сперматозоиды в мужских половых органах – антеридиях. Растения, производящие гаметы могут быть обоеполыми  –  гомоталличными, а также раздельнополыми  –  гетероталличными.

После слияния гамет диплоидная зигота одевается оболочкой. Иногда оболочка очень толстая и тогда зигота впадает в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. И первые проявления ее роста состо­ят в редукционном делении ядра, после чего образуются зооспоры. Дру­гие прорастают без периода покоя и из зиготы вырастают новые дипло­идные слоевища.

 

                                      

 

 

 

 

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

 

У ряда водорослей органы бесполого и полового размножения об­разуются на разных особях (ульва, ламинария, диктиота), а у других на одних и тех же (улотрикс, водяная сеточка). В первом случае развитие идет с чередованием поколений. Поколение, производящее споры назы­вается спорофитом. Поколение, производящее гаметы называется гаметофитом. Если же гаметы и споры образуются на одном индивидууме, то чередования поколений не происходит, а наблюдается лишь смена ядерных фаз. Особь является гаметоспорофитом.

Исходя из этого у водорослей различают три типа цикла развития (жизненного цикла).

Гаплонтный. Вегетативная особь является гаплоидным организ­мом (гаплобионтом или гаплонтом). В жизненном цикле диплоидна лишь зигота. Ее прорастание сопровождается редукционным делением.

Диплонтный. Вегетативная особь является диплоидным организ­мом (диплобионт или диплонт). Гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых происходит редукционное деле­ние.

В обоих случаях чередования поколений не происходит, а наблю­дается лишь смена ядерных фаз.

Антитетический. Вегетативная особь существует в двух фазах  – гаплоидной и диплоидной. На гаплоидном гаметофите без участия мейоза формируются гаметы. После их слияния образуется диплоидная зи­гота, которая без редукционного деления прорастает в диплоидный спо­рофит. В его клетках происходит редукционное деление с образованием гаплоидных спор (зооспор, апланоспор), вырастающих в гаметофиты. Т.о., при этом цикле развития происходит чередование поколений  –  гаметофита и спорофита. Если гаметофит и спорофит имеют одинаковый внешний вид, то они считаются изоморфными поколениями (ульва, диктиота), если же их морфологический облик различается, то данные поколения гетероморфные (ламинария, батрахосдермум). Значит, анти­тетический цикл развития может быть двух типов: с изоморфной сме­ной поколений и гетероморфной сменой поколений.

У водорослей в ходе развития, как со сменой поколений, так и без нее, у отдельных стадий происходит изменение, числа хромосом вслед­ствие редукции (мейоза), которая может быть следующих типов.

Снорическая - мейоз происходит перед образованием спор. Они гаплоидные и их них прорастают гаплоидные гаметофиты (эктокарпус, ламинария, ульва).

Гаметическая - мейоз происходит перед образованием гамет. Все остальные стадии диплоидные (фукус).

Зиготическая - мейоз происходит в зиготе, и образуются гаплоид­ные зооспоры или предростки (улотрикс, спирогира, хара).

Соматическая - мейоз совершается в вегетативных клетках, как правило, верхней части таллома (празиола черешчатая).

 

 

                                         

СРЕДА ОБИТАНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

 

В зависимости от условий обитания и образа жизни водоросли подразделяют на следующие экологические группы: планктонные (микроскопические взвешенные в воде), бентосные   (донные, прикреплен­ные к грунту), наземные, почвенные, горячих источников, снега и льда и т.д.

Морские планктонные – диатомовые (хетоцерос, планктониелла, талассиозира), пирофитовые (динофизис, гониаулакс), охрацеум.

Пресноводные планктонные - вольвокс, хламидомонада, гониум, анабена, микроцистис, табеллярия, эвглена.

Морские бентосные - фукус, ламинария, алария, саргассум, пади­на, ульва, кишечница.

Пресноводные бентосные - хара, нителла, улотрикс, кладофора, зигнема, батрахоспермум, колеохете.

Однако не все водоросли живут в воде. Значительное количество их обитает на суше: камни, почва, деревья.

Наземные водоросли - некоторые виды хлореллы, хлорококка, плеврококка, глеокапсы; трентеполия; фричиелла.

Почвенные водоросли - виды ностока, хламидомонады и хлорел­лы; микроколеус; формидиум.

Водоросли горячих источников - виды ностока, осциллятории, мастигокладуса, формидиума (сине-зеленые водоросли).

Водоросли льда и снега - хламидомонада снежная (красный снег), рафидонема снежная (зеленый снег), гленодиниум

 

 

          

 

 

 

 

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

 

Употребление в пищу. Морские водоросли вполне питательный продукт из-за высокого содержания углеводов. Это ламинария (морская капуста), алария, ундария, порфира (морской салат), ульва (зеленый морской салат), красная родимения, некоторые виды ностока, спирулина, анфельция, гелидиум, гляцилярия, филлофора. Их едят в свежем и консервированном виде. Добавляют в суп, мясо, рыбу и рис.  Употребля­ют в кондитерских изделиях - засахаренные, в пастилах, в конфетах (мармелад). Добавляют в мороженое, сыры, хлеб. Из водорослевой муки изготовляют различные печенья. Ядовитых форм среди водорослей нет, поэтому не годятся в пищу лишь грубые и невкусные.

Употребление в медицине. Водоросли обладают лечебными и диетическими свойствами. Они применяются против желудочно-кишечных расстройств, явлений склероза, рахита, зоба. Очень богаты витаминами A, B1, B2, В12, С, D. Большое содержание йода, брома, мышьяка, калия, натрия и других элементов.

Использование в промышлености. Широкое применение имеет агар (красные и бурые водоросли) в бумажной промышленности для придания бумаге плотности и глянца. Он используется для отделки тка­ней, для получения клея. Клей добавляется в штукатурку, цемент и про­чим строительным материалам. Особо ценным клеем является альгин и его соли. В громадных количествах используется слизистое углеводное вещество агар (кантен) в научно-исследовательской работе в качестве твердой среды для культивирования микроорганизмов. Кроме того, из морских водорослей получают ряд высокоценных продуктов  –  спирт, уксусную, молочную и другие органические кислоты, манит, ацетон, эфиры и т.д.

Известны породы под названием диатомит (горная мука, кизель­гур), состоящие на 50  –  80 % из панцирей диатомовых водорослей. Они очень легкие, пористые и рыхлые. Применяются как полировочный и шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество в пищевой, химической и медицинской про­мышленности.

Для очистки сточных вод используют вольвоксовые, эвгленовые, диатомо­вые, сине-зеленые водоросли.

Использование в сельском хозяйстве  водорослей в качестве удобрений (дет­рит, илы, сапропели  –  диатомовые, зеленые, золотистые), кормов, доба­вок к пищевому рациону животных.

Использование в научно-исследовательских целях в качестве объектов исследования: хлорелла, сценедесмус, хара, ацетабулярия.