СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - PINOPHYTA

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет тому назад, — это господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на два отдела: голосеменные — Pinophyta (Gymnospermae), размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покрытосеменные — Magnoliophyta (Angiospermae) с семенами, заключенными в плоды.

Общее направление эволюции шло в направлении редукции гаметофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 6.1).

Семя — новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения — спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ, в отличие от одноклеточной споры, в которой запас питательных веществ небольшой, отчего она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.

Таблица 6.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений

Высшие споровые	Семенные
1. Половой процесс связан с водной средой	1. Независимоть полового процесса от водной среды, наличие пыльцевой трубки для процесса оплодотворения
2. Гаметофит свобод ножи вущи й	2. Гаметофиты редуцированы, развиваются внутри спорангиев
3. Размножаются одноклеточными спорами	3. Размножаются многоклеточными семенами
4. Равно- и разноспоровые	4. Только разноспоровые
5. Зародыш не имеет покровных оболочек	5. Зародыш находится под покровом оболочек семени

В цикле развития спорофит получил полное господство над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.

Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости эти растения получили возможность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений. Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные — древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные, по сравнению с высшими споровыми, представляют собой более высокий уровень организации растений, так как средством для их расселения является — семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой. По их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.

Особенности строения. Голосеменные растения являются разно-споровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) собраны в стробилы — собрания спорофиллов на оси — укороченном спороносном побеге. У большинства голосеменных (кроме беннеттитовых) стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспорофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов — мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.

Голосеменные растения, в отличие от хвощей, плаунов и папоротников, размножаются уже не спорами, а семенами, которые располагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах у других голосеменных.

Новый способ размножения — семенами — оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали наконец древнюю связь с водной средой, необходимой в момент оплодотворения, и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования, отдельно живущего полового поколения — гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.

Один из наиболее важных признаков всех голосеменных — наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мега-спорофиллах) и дают после оплодотворения семена — орган размножения голосеменных растений.

Размножение. У голосеменных наблюдается вегетативное и семенное размножение. Вегетативное размножение производят искусственно — или черенками у некоторых кипарисовых, или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 6.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна является однодомным, разноспоровым растением (спорофитом). На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские — с мегаспорангиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек — стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы (рис. 28 цв. вкл.). Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по два пыльцевых мешка — микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора одноядерна, покрыта двумя оболочками — интиной (внутренней) и экзиной (наружной); она несет два воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы споро-полленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, и состоит из пектиновых веществ.

Далее происходит процесс микрогаметогенеза — образование пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Ядро микроспоры притерпевает митоз, благодаря чему образуются две клетки. Одна клетка дает две вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают. Из другой клетки в результате митоза образуются антери-дальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохря няются две оболочки (экзина и интина), два воздухоносных мешка и образуются две новые клетки — вегетативная и антеридиальная. Таким образом, у голосеменных растений образуется пыльца, которая и является мужским гаметофитом.

Антеридиальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы — спермин, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 6.2).

 

Рис. 6.1. Семенное размножение сосны лесной:

А - ветка сосны с мужскими (/) и женскими (2-4) шишками: 2 - первого года жизни- 3 — второго года жизни после опыления; 4 — зрелая с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка: 5 - общий вид; б - микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В- пылинка (мужской гаметофит): 7- строение; 8 — прорастание (э — экзина; и - интина; в — воздушные мешки; а — антеридиальная клетка- с - сифоногенная клетка трубки; б - ядро базальной клетки; сп - ядро сперма'генной клетки; пт - пыльцевая трубка); Г- женская шишка: 9— общий вид; 10 — семенная чешуя с двумя семязачатками; Д — семязачаток: // — после образования мегаспор (ин - интегумент; м - микропиле; нц - нуцеллус; мгс -мегаспоры); 12 — после развития женского гаметофита (эн — эндосперм; арх — архегоний); Е - семя (скд -■ семенная кожура деревянистая; скп - семенная кожура пленчатая; зар - зародыш); Ж — семенная чешуя с семенами

Рис. 6.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных:

/ — мужская шишка; 2— микроспорофилл с микроспорангиями; 3 — пыльца с двумя воздушными мешками

При вскрытии пыльцевого мешка (обычно в мае — начале июня) двуклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез. Женские шишки (собрания мегастробилов) также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка — это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуи и внутренних семенных чешуи, являющихся видоизмененными мегаспорофиллами. У основания каждой семенной чешуи находятся два семязачатка.

Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса и окружающего его покрова интегумента. Ин-тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой ха-лазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевходом. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент — новым образованием, не встречавшимся ранее.

В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием четырех гаплоидных мегаспор. Далее три из них отмирают, а одна остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.

Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань — эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, формируются два архегония — женские органы полового размножения (рис. 6.3). Этот процесс продолжается в течение года.

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Пыльца улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, затем одревесневают, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает развиваться уже на мегаспорангии.

Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится и образует две клетки — клетку ножки антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клетки-ножки до сих пор пока не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки двух спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а второй отмирает. Так же отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.

Рис. 6.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной:

1 — археспориальная клетка; 2 — тетрада мегаспор; 3 — деление мегаспоры; 4 — женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры

 

Развитие зародыша. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, и развитие его идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (л) и спорофит (in). Одна часть семени — первичный эндосперм (л) — представляет собой женский гаметофит (л). Другая часть семени — зародыш (2л) — зачаток дочернего спорофита (2я). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2л) — это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2л). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 6.1).

Семена созревают осенью, на второй год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают длины 4 — 6 см, чешуи одревесневают, из зеленых они становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся и семена высыпаются. Семя сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь в возрасте 40 лет.

Голосеменные растения подразделяют на следующие классы:

1) семенные папоротники — Leginopteridopsida;

2) саговники — Cycadopsida;

3) беннеттитовые — Bennettitopsida;

4) гнетовые — Gnetopsida;

5) гинкговые — Ginkgoopsida;

6) хвойные — Pinopsida.

КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ -LEGINOPTERIDOPSIDA

Семенные папоротники известны как ископаемые растения и наиболее примитивные голосеменные. Они похожи на современные папоротники по внешнему виду, но размножение их происходило с помощью семян. Это были высокие и низкие деревья, а также лианы с сильно разрезанными крупными листьями, по краям долек которых находились семена. Корни еще только придаточные.

Одни ученые считают, что семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений; по мнению других, семенные папоротники — предки современных гинкго, а с покрытосеменными прямого родства не имеют. Остатки семенных папоротников участвовали в образовании каменного угля.

КЛАСС САГОВНИКИ - CYCADOPSIDA

Расцвет саговников наступил в юрском периоде, а в настоящее время их насчитывается около девяти родов (130 видов), относимых к одному семейству. По видовому богатству они занимают второе место среди голосеменных (после хвойных), распространены в тропиках и субтропиках. Это вечнозеленые двудомные деревья с колонновидными (высотой от 1 — 7 до 20 м) или короткими бочонковидными, либо клубневидными стволами (рис. 6.4). Саговники похожи на пальмы, так как на вершине ствола у них имеется розетка крупных перистых листьев. Листья вырастают через один или два года, а остатки их черешков оставляют на стебле чешуйчатый, шершавый панцирь. У саговников впервые в процессе эволюции появился главный корень, а боковые корни при-терпевают еще дихотомическое ветвление. Саговники вступают в симбиоз с азотфиксирующими цианобактериями, благодаря чему улучшают свое азотное питание. Спорофиллы собраны в однополые стробилы, часто крупные (до 1 м), массой до 40 кг. Оплодотворение происходит с помощью крупных (до 0,3 мм) многожгутиковых сперматозоидов, видимых невооруженным глазом. Семена обычно большие (3 — 4 см), снаружи мясистые, распространяются животными.

Рис. 6.4. Саговниковые:

А — саговник поникающий (Cycas revolutaea); Б — замия кремнистая (Zamia silicea): заметны два стробила

Наиболее известен саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии. На мужских экземплярах микроспорофиллы образуют крупные стробилы, на женских экземплярах желто-бурые мегаспорофиллы рыхло скучены у верхушки, с двумя-шестью семязачатками. После оплодотворения сперматозоидами образуются оранжево-красные крупные семена. В стебле хорошо развита сердцевина, богатая крахмалом, который, подобно эндосперму семян, используют для получения крупы саго. Многие саговники разводят как декоративные.

КЛАСС БЕННЕТТИТОВЫЕ - BENNETTITOPSIDA

Класс беннеттитовые также относится к ископаемым формам эпохи мезозоя. По мнению некоторых ботаников (например, С.В.Мейена), беннеттитовые являются предками цветковых и по внешнему виду похожи на саговниковые. Большинство беннетти-товых имели обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок покрытосеменных. Снизу стробил был окружен листьями, сходными с околоцветником цветковых растений. Выше по оси располагались многочисленные микроспорангии на перистых микроспорофиллах. В центральной конической части находились семязачатки на палочковидных мегаспорофиллах. Семязачатки прикрывались стерильными спорофиллами. Семена имели две семядоли и хорошо сформированный зародыш (рис. 6.5).

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ - GINKGOOPSIDA

Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgoo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. После оледенений гинкго в диком состоянии сохранилось только в Китае (Сы-чуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и более 4,5 м в диаметре. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную лопастную пластинку с дихотомически ветвящимися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго — двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются два подвижных многожгутиковых сперматозоида, а не два спермия, как у других голосеменных. На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.

Рис. 6.5. Беннеттитовые:

А — вильямсония (tVilliamsonia), общий вид; Б — обоеполый стробил вильямсо-ниеллы корончатой (IVi/liamsoniella coronata) в разрезе; В — обоеполый стробил саговниковых (Cycadeoiclea) в разрезе; / — семяложе с семязачатками (семенами); 2 — микроспорофиллы со спорангиями

Рис. 6.6. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba):

А — микростробил; Б — укороченный побег с микростробилами; В — мегастробил с молодыми семязачатками; Г — зрелое семя; Д — укороченный побег с мегастро-билами

После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена — крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет две семядоли, которые при прорастании остаются в земле. В настоящее время гинк-го разводится на Кавказе и в Крыму как декоративное растение (рис. 6.6).

В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата — с папоротникообразными, по анатомии древесины — с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев — саговников и гинкго — в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.

КЛАСС ГНЕТОВЫЕ - GNETOPSIDA

Класс гнетовые включает три порядка, содержащих по одному семейству: гнетовые (Gnetales), эфедровые (Ephedrales) и вельвичие-вые (Velwits-chiales). Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофил-лов. Существует мнение, что все три порядка представляют независимые ветви эволюции.

Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. Семязачатки у них с длинными мик-ропилярными трубками, образованными вытянутым интегумен-том. От остальных голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, а также отсутствие архегониев у гнетума и вельвичии. Слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной ка-нальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения) сближает гнетовых с покрытосеменными растениями.

Порядок гнетовые (Gnetales)

Единственный род гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу так же, как молодые листья и стробилы.

Порядок эфедровые (Ephedrales)

Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 6.7). Эфедра — обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже — однодомное.

На мужских растениях образуются шаровидные скопления микростробилов, собранные в округлые колоски. На короткой оси колоска расположены от двух до восьми пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1 —- 8 микроспорангиями.

На женских растениях расположены женские стробилы, несущие один верхушечный семязачаток, окруженный мясистым мешочкообразным покровом.

Рис. 6.7. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya):

А — общий вид репродуктивных побегов; Б — собрание микростробилов; В — мегастробил; Г — продольный срез через мегастробил; / — побег женского растения; 2 — побег мужского растения; 3 — микростробил;4 — кроющие чешуи;5— наружный интегумент; 6— семязачаток; 7— внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку.

После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями. Внешне это напоминает плод «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется десять видов эфедры.

Эфедра хвощевая (Е. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. dis-tachia) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении насморка, бронхиальной астмы.

Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)

Единственный род и вид — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) (рис. 6.8). Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки, в основном в пустыне Намиб. Это дерево-карлик с низким и толстым (диаметр до 1,2 м) стволом, напоминающим обрубок, почти полностью скрытый в почве. Над землей выступает не более чем на 0,5 м массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два листа. Супротивные кожистые листья непрерывно нарастают основанием (длина 2— 3 м, иногда до 8 м, ширина до 1,8 м), а у взрослых растений они разрываются на ленты. Листья сохраняются в течение всей жизни растения, которая длится несколько столетий (у некоторых 2000 лет и более). Семена могут находиться в покое много лет. Вельвичия — ярко выраженный ксерофит, имеющий многочисленные устьица на обеих сторонах листа для поглощения влаги. Это редкое реликтовое растение, нуждающееся в охране.

Рис. 6.8. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis):

А — собрание микростробилов; Б — общий вид растения; В — часть собрания мегастробилов

КЛАСС ХВОЙНЫЕ - PINOPSIDA

Представители класса хвойные известны в карбоне, а в юрском периоде они достигли наибольшего разнообразия. Включает подкласс хвойные (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Наибольшее число видов встречается у родов сосна (Pinus), пихта (Abies) и ель (Picea). Все хвойные — деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений — вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.

Представители подкласса хвойные — одни из самых крупных растений, как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с покрытосеменными растениями.

Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается сильно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина состоит на 90 — 95 % из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствует, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержат многочисленные схизоген-ные смоляные ходы.

Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных — наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом — интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспо-рофиллах) и дают после оплодотворения семена — органы размножения голосеменных растений. Семенное размножение хвойных было описано выше на примере сосны.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России в естественных природных условиях произрастают представители трех семейств: сосновые, кипарисовые и тисовые.

Семейство подокарповые (Podocarpaceae) имеет общее с арау-кариевыми происхождение и распространение. Насчитывает 140 видов (6 родов). Основной род — подокарпус (Podocarpus).

Семейство сосновые (Pinaceae) насчитывает 250 видов, 10—11 родов. Это самое многочисленное и важное семейство. К нему относятся основные лесообразующие породы: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20 % — сосняки и ельники.

Род лиственница (Larix) объединяет около 15 видов очень светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, которая располагается пучками (по 10— 12 хвоинок) на укороченных побегах. Около 30 процентов наших лесов составляют лиственничники. В Западной Сибири образует светлохвойные леса лиственница сибирская (L. sibirica), на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница даурская (L. daurica). Лиственница отличается быстрым темпом роста и продолжительной жизнью (до 500 лет). Шишки образуются на концах укороченных побегов и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет. Лиственница имеет прочную и негниющую древесину, которую используют для изготовления паркета, в кораблестроении и т.д.

Род сосна (Pinus) включает около 70 видов. Наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris), образующая обширные светлохвойные леса, особенно в европейской части России. Это светолюбивое дерево растет и на песках, и на болотах. Сосна дает ценную древесину для жилищного строительства, производства мебели и др. У сосны собирают живицу (раствор смолы в эфирных маслах), из которой в результате перегонки получают скипидар и канифоль, применяемые в медицине для изготовления камфоры, бальзамов, мазей. Ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. Хвоя выделяет фитонциды, поэтому воздух сосновых лесов очень целителен для человека. В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедром (кедровой сосной). Это высокое (30 — 35 м) стройное дерево с очень прочной древесиной. Хвоинки сосны сибирской в отличие от сосны обыкновенной собраны по пять штук. Семена съедобные (кедровые орешки), крупные, содержат ценное масло.

Род ель (Picea) включает около 45 видов; из них в России встречается десять. Наиболее широко распространены ель обыкновенная (P. excelsa), образующая леса в европейской части страны, и ель сибирская (P. obovata), распространенная в Сибири. Это высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Ель является долгожительницей, ее продолжительность жизни может достигать 300 лет. При этом ель теневынослива, образует темнохвойные леса, и лишь немногие травы уживаются под их пологом. Хвоя ели одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7—12 лет. Опыление, оплодотворение и созревание семян происходят в течение одного года. Боковые побеги у ели опадающие, с поникшими шишками. Корневая система поверхностная, поэтому крупные деревья образуют многочисленные надземные дыхательные корни, поднимающиеся над поверхностью заболоченной почвы.

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) объединяет 130 видов (19 родов) вечнозеленых кустарников или небольших деревьев (до 30 м), растущих в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий (рис. 6.9). Листья игловидные или чешуевидные. В мужском гаметофите отсутствуют проталлиальные клетки, а в семязачатке встречается до 200 архегониев. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (С. sempervirens) с пирамидальной кроной, живущий до 2000 лет. У него чешуевидные листья с эфиромасличными железками; женские шишки с многочисленными семенами, прикрытые пятиугольными щитковидными чешуями, расходящимися при созревании. Имеет ценную красно-бурую ароматическую древесину, идущую на поделки.

Род можжевельник (Juniperus) включает около 60 видов невысоких (10—12 м, реже до 30 м) деревьев, кустарников. Растения обычно двудомные, очень светолюбивы, растут медленно, живут от 500 до 1000 лет. Листья игловидные или чешуевидные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду. В зависимости от вида в шишке от 1 до 12 семян, созревающих на второй год. Наиболее распространен евроазиатский можжевельник обыкновенный (J. сотmunis) — кустарник или деревце высотой от 1 до 5 м, с игловидными листьями (мутовки по три листа). Ароматные шишкоягоды можжевельников сладковато-пряного вкуса используют в пищевой, парфюмерной промышленности; они входят также в состав мочегонных сборов.

Род туя (Thuja) — деревья или кустарники с чешуевидными листьями, прижатыми к ветвям. В культуре известна туя западная (77г. occidentalis), у которой шишки созревают в первый год; семена двукрылые.

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Наибольшую часть таежных лесов России занимают лиственница, сосна, ель, пихта. Древесину хвойных деревьев используют как строительный материал и топливо. Пихтовый бальзам используется в медицине и микроскопической технике. Из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол — исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской (кедра) получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков — масло.

 

Рис. 6.9. Хвойные (сем. кипарисовые):

А — репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens); Б, В — репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus communis); 1 — побеги с мужскими шишками; 2 — побеги с женскими шишками; 3 — микроспорофилл с микроспорангиями; 4 — семенная чешуя с семязачатками; 5 — молодая женская шишка; 6—8 — зрелые шишки (общий вид, поперечный

и продольный срезы)