ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ,

ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ, - ANGIOSPERMAE, ИЛИ MAGNOLIOPHYTA

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Покрытосеменные — самая совершенная и многочисленная группа высших растений: насчитывает более 500 семейств и не менее 250 тыс. видов, превосходя по численности все остальные группы растений вместе взятые. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех континентах. Огромные потенциальные возможности покрытосеменных связаны с общими прогрессивными изменениями всей их морфологической структуры. Важнейшим изменением следует считать появление цветка — уникального образования, совместившего структуру и функции органа полового и бесполого размножения.

Существеннейшая часть цветка — пестик. Возникает в результате срастания свободных краев одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов), на которых некогда ранее открыто «лежали» семязачатки. Пестик представляет своего рода замкнутый сосуд, заключивший в себя семязачатки. Отсюда и происходит название Angiospermae (от греч. ангилос — сосуд; сперма — семя). В нижней части пестика образуется полая камера — завязь, внутри которой находятся семязачатки. Завязь пестика предохраняет семязачатки от высыхания, перепада температур и поедания животными. В верхней части пестика сформировалось рыльце — важная деталь цветка, способствующая улавливанию и удержанию пыльцы. После процесса оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого из семязачатков образуются семена. Таким образом, у покрытосеменных семена заключены в особый орган — плод, тогда как у голосеменных они лежат на мегаспоро-филлах открыто (голо).

Важнейшие функции плода — защита семян и их распространение. Прочие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду.

У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита. Он представлен восемью клетками зародышевого мешка. Полностью исчезли архегонии, и весь процесс оплодотворения сделался независимым от присутствия капельножидкой среды. Сам процесс оплодотворения у покрытосеменных также необычен и получил название двойного оплодотворения. Биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм, в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных. В то же время у голосеменных эндосперм возникает раньше зародыша, а у покрытосеменных — одновременно с зародышем, и если оплодотворения по каким-либо причинам не произошло и зародыш не возник, то не образуется и эндосперм. Тем самым экономятся энергетические ресурсы растения.

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика голосеменных и покрытосеменных растений

Голосеменные	Покрытосеменные
1. Семязачаток лежит открыто на семенной чешуе (мегаспорофилле)	1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков
2. Женским гаметофитом является эндосперм с двумя архегониями	2. Женским гаметофитом является зародышевый мешок с восемью ядрами
3. Развитие семязачатка и образование семени происходит очень медленно — около 18 месяцев	3. Развитие семязачатка и образование семени происходят сравнительно быстро, особенно у трав — за один вегетационный период (3—4 недели)
4. Оплодотворение одинарное, в результате формируется зародыш, который развивается за счет первичного эндосперма	4. Двойное оплодотворение, в результате формируется диплоидный зародыш, который развивается за счет триплоидного вторичного эндосперма

Изменения произошли и в структуре вегетативных органов. Существенно преобразилась проводящая система. Основными проводящими элементами ксилемы становятся сосуды взамен трахе-ид у голосеменных, что значительно ускорило движение восходящего тока.

Во флоэме появляются ситовидные трубки с клетками-спутницами, пришедшие на смену ситовидным клеткам прочих отделов высших растений. При развитии побегообразования стало преобладать симподиальное ветвление, появились изменения в жилковании листьев и др. (табл. 7.1)

Прогрессивные эволюционные изменения в основных сферах в конечном итоге сделали покрытосеменных «победителями в борьбе за существование» (по выражению известного ботаника М. И. Голенкина).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Ч.Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «жгучей тайной», и она остается нераскрытой до настоящего времени. Так, непонятно, почему покрытосеменные неожиданно и в большом видовом разнообразии появились в середине мелового периода, оттеснив на второй план других представителей царства растений.

По одной из гипотез, первые цветковые растения появились в раннемеловую эпоху (135 млн лет назад). В середине мелового периода на Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Большинство влаголюбивых архегониальных растений, не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухому воздуху, вымерло или резко сократило свою численность. Покрытосеменные, распространенные до того времени ограниченно, приспособились к новым внешним условиям и быстро расселились по всей Земле. К концу мелового периода покрытосеменные завоевали сушу, их господство продолжается и в настоящее время.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 7.2. Историческое развитие теории эволюции покрытосеменных

Автор теории	Период разработки	Основные положения теории
К.Линней	1735 г.	Основывался на особенностях строения андроцея у разных растений
Д. Бентам и Д. Гукер	1862-1883 гг.	Основывались на морфологическом сходстве растений
А. Энглер	Рубеж XIX-XX вв.	Считал примитивными цветки без околоцветника и однополые. Не учитывал того обстоятельства, что простое строение цветка (например, дуба или ивы) может быть не первичным, а вторичным
А.Браун	1875 г.	Пришел к выводу о примитивности крупных обоеполых многолепестных цветков магнолиевых и вторичное™ безлепестных и однополых цветков. Простота этих цветков, по его мнению, вторичная, возникшая в результате упрощения
Ч. Бесси	1915г.	Древнейшей группой цветковых считал раналиевые (Ranales), куда также включались магнолиевые и лютиковые
А. Л.Тахтаджян	1987 г.	Древнейшей группой покрытосеменных растений считает порядок магнолиевые, от предков которого произошли все ныне живущие покрытосеменные

 

 

 

MAGNOLIOPSIDA

 

 

Рис. 7.1. Система

Большинство современных ботаников считают покрытосеменные монофилетической группой, т.е. возникшей от одного предка, а в качестве предполагаемого предка называют полностью вымершие беннеттитовые или древние семенные папоротники.

 

А. Л. Тахтаджяна

Господствующей ролью покрытосеменных растений объясняется особый интерес к их систематике (табл. 7.2).

Нами принята за основу система цветковых, разработанная А. Л.Тахтаджяном в 1987 г. Древнейшей группой покрытосеменных растений А.Л.Тахтаджян называет магнолиевых, от предков которых произошли все ныне живущие покрытосеменные. В этом смысле система А. Л. Тахтаджяна строго монофилетична (рис. 7.1).

Отдел покрытосеменные растения разделены А. Л.Тахтаджяном на два класса: класс двудольные (магнолиопсиды) и класс однодольные (лилиопсиды). Класс двудольные подразделяется в свою очередь на восемь подклассов, а класс однодольные — на четыре.

 

Таблица 7.3. Основные различия между двудольными и однодольными

Двудольные	Однодольные
Зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли чаще всего с тремя главными проводящими пучками	Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками
Листья простые и сложные, более или менее четко разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое	Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно параллельное или дуговое
Характерен вторичный рост осевых органов за счет камбия; проводящая система стебля располагается кольцом, имеется лубяная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Вторичный рост осевых органов отсутствует, так как камбия нет; проводящая система состоит из большого числа отдельных закрытых пучков, расположенных «беспорядочно» или образующих два-три кольца; лубяная паренхима отсутствует. Обычно нет ясно выраженной коры и сердцевины
Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков	Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются, заменяясь придаточными корнями
Корневая система (до образования корневища) стержневая или ветвистая	Корневая система мочковатая (до образования корневища)
Современные травянистые формы возникли скорее всего от древесных вследствие снижения активности камбия и задержки онтогенеза (неотения)	Современные травянистые формы дали скорее всего начало древовидным в результате возникновения особых меристем
Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные	Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пяти-членными

 

Отдел покрытосеменные, или цветковые — Angiospermae, или Magnolioptyta

Класс магнолиопсиды, или двудольные, — Magnoliopsida, или Dicotyledenes

Подкласс магнолииды — Magnoliidae

Подкласс ранункулиды— Ranunculidae

Подкласс кариофиллиды — Caryophyllidae

Подкласс гамамелидиды — Hamamelididae

Подкласс дилленииды — Dilleniidae

Подкласс розиды — Rosidae

Подкласс ламииды — Lamiidae

Подкласс астериды — Asteridae

Класс лилиопсиды, или однодольные, — Liliopsida, или Monocotyledones

Подкласс алисматиды — Alismatidae

Подкласс триуридиды — Triurididae

Подкласс лилииды — Liliidae

Подкласс арециды — Arecidae