ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Ч.Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «жгучей тайной», и она остается нераскрытой до настоящего времени. Так, непонятно, почему покрытосеменные неожиданно и в большом видовом разнообразии появились в середине мелового периода, оттеснив на второй план других представителей царства растений.

По одной из гипотез, первые цветковые растения появились в раннемеловую эпоху (135 млн лет назад). В середине мелового периода на Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Большинство влаголюбивых архегониальных растений, не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухому воздуху, вымерло или резко сократило свою численность. Покрытосеменные, распространенные до того времени ограниченно, приспособились к новым внешним условиям и быстро расселились по всей Земле. К концу мелового периода покрытосеменные завоевали сушу, их господство продолжается и в настоящее время.

Таблица 2. Историческое развитие теории эволюции покрытосеменных

Автор теории	Период разработки	Основные положения теории
К.Линней	1735 г.	Основывался на особенностях строения андроцея у разных растений
Д. Бентам и Д. Гукер	1862-1883 гг.	Основывались на морфологическом сходстве растений
А. Энглер	Рубеж XIX-XX вв.	Считал примитивными цветки без околоцветника и однополые. Не учитывал того обстоятельства, что простое строение цветка (например, дуба или ивы) может быть не первичным, а вторичным
А.Браун	1875 г.	Пришел к выводу о примитивности крупных обоеполых многолепестных цветков магнолиевых и вторичное™ безлепестных и однополых цветков. Простота этих цветков, по его мнению, вторичная, возникшая в результате упрощения
Ч. Бесси	1915г.	Древнейшей группой цветковых считал раналиевые (Ranales), куда также включались магнолиевые и лютиковые
А. Л.Тахтаджян	1987 г.	Древнейшей группой покрытосеменных растений считает порядок магнолиевые, от предков которого произошли все ныне живущие покрытосеменные

 

 

 

 

 

 

Большинство современных ботаников считают покрытосеменные монофилетической группой, т.е. возникшей от одного предка, а в качестве предполагаемого предка называют полностью вымершие беннеттитовые или древние семенные папоротники.

 

 

Рис. 1. Система А. Л. Тахтаджяна

 

Господствующей ролью покрытосеменных растений объясняется особый интерес к их систематике (табл.2).

Нами принята за основу система цветковых, разработанная А. Л.Тахтаджяном в 1987 г. Древнейшей группой покрытосеменных растений А.Л.Тахтаджян называет магнолиевых, от предков которых произошли все ныне живущие покрытосеменные. В этом смысле система А. Л. Тахтаджяна строго монофилетична (рис. 1).

Отдел покрытосеменные растения разделены А. Л.Тахтаджяном на два класса: класс двудольные (магнолиопсиды) и класс однодольные (лилиопсиды). Класс двудольные подразделяется в свою очередь на восемь подклассов, а класс однодольные — на четыре.

 

Таблица 3. Основные различия между двудольными и однодольными

Двудольные	Однодольные
Зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли чаще всего с тремя главными проводящими пучками	Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками
Листья простые и сложные, более или менее четко разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое	Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно параллельное или дуговое
Характерен вторичный рост осевых органов за счет камбия; проводящая система стебля располагается кольцом, имеется лубяная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Вторичный рост осевых органов отсутствует, так как камбия нет; проводящая система состоит из большого числа отдельных закрытых пучков, расположенных «беспорядочно» или образующих два-три кольца; лубяная паренхима отсутствует. Обычно нет ясно выраженной коры и сердцевины
Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков	Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются, заменяясь придаточными корнями
Корневая система (до образования корневища) стержневая или ветвистая	Корневая система мочковатая (до образования корневища)
Современные травянистые формы возникли скорее всего от древесных вследствие снижения активности камбия и задержки онтогенеза (неотения)	Современные травянистые формы дали скорее всего начало древовидным в результате возникновения особых меристем
Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные	Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пяти-членными

 

Отдел покрытосеменные, или цветковые — Angiospermae, или Magnolioptyta

Класс магнолиопсиды, или двудольные, — Magnoliopsida, или Dicotyledоnes

Подкласс магнолииды — Magnoliidae

Подкласс ранункулиды— Ranunculidae

Подкласс кариофиллиды — Caryophyllidae

Подкласс гамамелидиды — Hamamelididae

Подкласс дилленииды — Dilleniidae

Подкласс розиды — Rosidae

Подкласс ламииды — Lamiidae

Подкласс астериды — Asteridae

Класс лилиопсиды, или однодольные — Liliopsida или Monocotyledones

Подкласс алисматиды — Alismatidae

Подкласс триуридиды — Triurididae

Подкласс лилииды — Liliidae

Подкласс арециды — Arecidae

Основные различия между классами однодольных и двудольных показаны в табл. 3. Однако почти по каждой позиции известны исключения. Подклассы объединяют порядки, имеющие общее происхождение. Поэтому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 166 порядков и 593 семейства.